自交和近交是育种中常用的育种方式。由于自交和近交衰退与杂种优势是一对相截然相反的遗传学现象，所以研究自交和近交衰退机理对解析杂种优势机理有重要的启发意义。

传统上认为自交衰退和近交衰退的原因是有害隐性基因纯合，使有害基因显现出来，从而使后代出现生长矮小、不育、抗病性差、抗逆性差、易感病和易致死等衰退现象。人类近亲结婚产生有问题的后代也是如此解释。有害隐性基因纯合致使衰退学说目前占有主流地位，但迄今为止尚未有从自交表现的有害性状中克隆有害基因的报道。按理说自交既然那么容易表现出大量各类异于常态的有害性状，克隆这些有害基因应该比较容易，克隆了有害基因后，通过序列相似性比对很容易克隆到其对应的有利基因，却一直没有这方面的成功案例，这意味着此学说可能存在问题。除了有害隐性基因纯合致使衰退学说，还有多基因平衡破坏致使自交衰退学说，其主要内容是：个体的发育受多个基因共同作用的影响，即使其中每个基因的作用效应微小。对环境适应较好的野生或杂交动物，自然选择的作用有利于保存那些生物适应能力较强的基因组合具有平衡的多基因系统，而自交和近交繁殖往往会破坏这个平衡，造成个体发育的不稳定。目前也没有有效的试验支持这一假说。

由于对自交衰退机理的研究重视程度不足，对自交衰退机理的研究远远不如杂种优势机理研究那么投入，所以人们对自交衰退机理的认识还停留在过去经典遗传学时代，认为自交衰退是由于隐性有害基因纯合造成的(李颖等, 2013)，对自交的研究更多地侧重于性状和现象方面的研究(姬东华等, 2013; 徐雁飞等, 2009)。随着现代生物学的发展，在综合基因组学、系统生物学、现代分子生物学的最新研究进展基础上，本文提出遗传物质缺失致使自交衰退假说。

1遗传物质缺失致使自交衰退假说
1.1遗传物质缺失致使自交衰退假说的主要观点
遗传物质缺失致使自交衰退假说主要观点是：不同时存在于互为同源的两条染色体中的遗传物质或者同源染色体中存在差异的遗传物质在自交或近交的过程中，经过同源染色体分离及自由组合会造成此类遗传物不存于自交子代中的可能，即造成自交子代相对于亲本的遗传物质缺失，遗传物质缺失导致功能缺失，功能缺失导致自交子代相对于亲本的衰退。

遗传物质不缺失的概率为1/2n (n为染色体的数目)。染色体中遗传物质主要包括：基因、非编码序列、组蛋白、非组蛋白、染色体RNA及它们表观遗传修饰等，或许还有其它在染色体中未被发现的遗传物质及修饰。不同时存在于同源染色体的遗传物质主要包括两种情况：一种是单拷贝的遗传物质；另一种是即使有其拷贝却不存在于与之同源的染色体上的遗传物质。

1.2遗传物质缺失致使自交衰退假说阐述
1.2.1 DNA序列片段缺失致使自交衰退
同源染色体DNA序列片段存在差异。随着高通量测序技术的迅猛发展，大量的基因组数据被挖掘出来，极大地促进了基因组学的发展。从各物种全基因组重测序数据及分析结果来看，基因组中存在丰富的单核苷酸的多态性(SNP)、大量的插入缺失位点(InDels)、大量的基因获得与丢失变异(Presence/Absence Variations, PAVs)和结构性变异。例如人类Hap- Map计划和最近对亚洲人的基因组重测序数据显示，在人类基因组中，至少存在三百多万个SNP多态位点，平均约每1 kb就会有1个SNP (Clark et al., 2007; Bentley et al., 2008)。对拟南芥的3个自然品系的基因组测序及重测序，也发现了超过八十二万的SNP位点，平均约每1.4 kb就会有1个SNP (Ossowski et al., 2008)。SNP不仅出现在编码区，还出现在非编码区(邹喻苹和葛颂, 2003)。Zheng等(2011)对3个高粱(Sorghum bicolor)品系全基因组重测序，并以已测的美国籽实高粱基因组序列作为参考进行信息对比分析，得到1 057 018个SNPs、99 948个1~l0 bp长的InDels和16 487个PAVs。同时，在甜高粱和籽实高粱序列中鉴定出近1 500个序列结构差异基因，这些基因参与糖与淀粉代谢、核酸代谢、木质素和香豆素合成、胁迫应答及DNA修复等生物学过程。Lai等(2010)对6个玉米(Zea mays)骨干自交系进行了全基因组重测序，得到1 273 124个SNPs和30 178个1~6 bp长的InDels，同时也鉴定出数百个PAVs。同物种不同个体之间基因组遗传物质相差之大超出原来预期，用任何一个个体基因组都无法代表整个物种的遗传信息，以至于提出泛基因组概念(Li et al., 2009)。这些不同个体的基因组DNA序列上的差异存在于群体动态的有性生殖过程中，也存在于同源染色体不断分离和自由组合过程中，所以不同个体的基因组DNA序列片段上的差异也意味着个体中同源染色体DNA序列片段上的差异。

前面强调的是DNA序列片段的减少而不单单是指基因，是因为DNA序列片段包括编码区和非编码区序列。过去人们认为非编码区为垃圾序列，现在已经证实rRNA、tRNA、snRNA、osRNA、shoRNA、mi- RNA、siRNA、piRNA、lncRN、SLRNA和SRPRNA都是非编码的“垃圾”基因合成的。它们参与到基因活化、基因沉默、基因印记、剂量补偿、蛋白合成与功能调节和代谢调控等众多生物学过程中(Girard et al., 2006; Schattner et al., 2005; Inada et al., 2003; Thomas et al., 2007)，可能还有具有未知生物功能的非编码序列片段未被发现。

这些DNA序列片段可编码各种蛋白质及各种RNA，各种蛋白质之间、各种RNA之间、各种RNA与蛋白质之间、各种蛋白质与DNA之间以及各种RNA与DNA之间所组成复杂的网络系统在生物的生长发育不同阶段起作用(ENCODE Project Consortium, 2007; Bu et al., 2003; Vidal, 2001)，这些网络是目前热门的系统生物学的研究内容。自交后造成这些序列片段不存在和缺失，其影响不只是序列所代表的单个功能的缺失，更多是对某些生长发育网络的阻断，所以会造成生长矮小、不育、抗病性差、抗逆性差、易感病和易致死等衰退现象。

1.2.2其它遗传物质缺失致使其衰退
前面详尽地阐述了自交可使互为同源的两条染色体中存在差异的DNA序列片段缺失致使衰退，同理可知，自交也可使互为同源的两条染色体中染色体蛋白质及其修饰、RNA和DNA甲基化等存在差异时致使这些遗传物质缺失，导致与之相关的功能缺失，造成遗传物质多样性的缺失，从而在很大概率上影响生物体的生长发育，致使其衰退。染色体蛋白质及其修饰、RNA、DNA甲基化这些都与基因的表达调控相关(ENCODE Project Consortium, 2007; 翟中和等, 2000; 陈润生, 2007; Robertson and Jones, 2000)，从而影响到生物体的生长发育。

2自交后代遗传物质缺失致使衰退的两种形式
2.1单一遗传物质的缺失致使衰退
人类M-N血型系统中有三种血型：MN型、M型和N型，分别由基因型LMLN、LMLM和LNLN所决定。M型个体的红细胞膜上只有M抗原，N型个体的红细胞膜上只有N抗原，MN型个体的红细胞膜上M抗原和N抗原都有。这些血型是由一对等位基因中的一个发生了突变，产生不同的表型效应，当这一对等位基因杂合时，两种表型(M抗原和N抗原)同时存在。近亲结婚时很容易产生LMLM和LNLN型等纯合型的后代，这些后代缺失了另外一种抗原，不能抵御另一种病原，这种近交所产生的功能序列的减少或者缺失就是一种衰退。

2.2遗传物质缺失致使生理生化网络阻断致使衰退
上面的例子只是一种单一的缺失，更多遗传物质缺失是使生理生化网络的阻断。以三羧酸循环为例：各阶段主要反应物和产物有：柠檬酸、顺-乌头酸、异柠檬酸、草酰琥珀酸、α-酮戊二酸、琥珀酰辅酶A、琥珀酸、延胡索酸、L-苹果酸、草酰乙酸和乙酰辅酶。每一步反应都有相关的酶参与其中，共有10个酶。10个酶对应10个基因，还有和这些基因表达与调控相关的DNA序列。在自交的过程中，如果这些功能序列没有其重复序列，或者即使重复但重复不在与之同源的染色体上，这个循环网络就会阻断。严格来说，孤立的遗传物质不与其它遗传物质相关联是不存在的，比如每一个基因的表达调控都有大量的其它功能序列表达的产物参与，基因表达调控的4个阶段：①转录水平上的调控；② mRNA加工、成熟水平上的调控；③翻译水平上的调控；④蛋白质修饰和折叠水平调控。这些阶段既有蛋白质的参与，也有RNA的参与，而这些参与物都由DNA功能序列产生。这些DNA功能序列与这个要表达的基因的DNA序列就形成了一个网络，所以所有的遗传物质都以其它遗传物质相互作用，遗传物质都处在网络系统中。这些类似于三羧酸循环的网络是系统生物学的研究内容，只要这些网络中某一遗传物质是单拷贝的，或者即使重复却不重复在同源染色体上，在自交或者近交后就有丢失的可能，使整个的网络中断、功能缺失致使衰退。

3遗传物质缺失致使自交衰退假说的实例论证
A、B为同源染色体，C为高产基因位于A染色体上，B染色体上没有此基因，在自交的过程中，可形成AA型、AB型和BB型，其中BB型不含有高产基因C致使其衰退。

例如，Ghd7是一个可同时控制抽穗期、水稻株高和每穗粒数的基因，高产量水稻品种中大都含有Ghd7基因，此基因可显著延迟抽穗期，并使株高和每穗粒数显著增加。在武汉夏天气候条件下，含有Ghd7基因的近等基因系较轮回亲本珍汕97抽穗延迟23 d，株高增加30 cm，穗粒数增加1倍，茎秆粗壮抗倒，单株产量增加50% (Xue et al., 2008)。Ghd7基因位于7号染色体上，在自交的过程中Ghd7基因有不存在于自交子代中的可能，或者说自交子代中存在缺失此基因可能，即可造成自交子代衰退。此实例可论证遗传物质缺失可致使自交子代衰退。

此实例的自交衰退不是由隐性有害基因纯合所造成的，也克隆不到与Ghd7基因相对应的隐性有害基因。从这个角度看，自交衰退所表现的各种其它有害“性状”(其实应该叫有害特征)，比如生长矮小、抗逆性差、抗病性差易感病等特征完全有可能由遗传物质缺失所造成，而并不是由隐性有害基因纯合所造成。这也可以成为一种可能的解释，解释为什么从自交衰退表现出的各种异于常态的有害“性状”中目前没有克隆出有害基因的成功案例。

4遗传物质缺失致使自交衰退假说对一些遗传学现象的解释
4.1多陪体自交衰退较二倍体亲本自交衰退现象不明显现象
Soltis和Soltis (2000)对多倍体植物进行自交，发现多倍体蕨类植物较二倍体亲本自交衰退不明显。不管是同源多倍体还是异源多倍体都是对生物遗传物质的备份，同源的备份程度更多些，几乎完全一致，异源的少一些。在自交的过程中由于存在遗传物质备份，所以遗传物质不容易缺失，使衰退现象不明显。

4.2单倍体长势矮小纤弱现象
自交衰退中遗传物质缺失致使生长矮小纤弱的观点，同样适用于其它由于遗传物质缺失致使生长矮小纤弱的现象。例如单倍体长势矮小纤弱现象，可用单倍体所含遗传物质种类相对于杂合二倍体存在缺失来解释。虽然单倍体加倍会使生长相对正常，但加倍后的纯合体相对于杂合体而言长势还是差很多，这从玉米自交系和玉米杂交种的长势就可以显然看出来。玉米自交系就相当于单倍体加倍，玉米单倍体加倍后得到也是自交系，玉米单倍体加倍后得到自交系长势相对于杂交种或者由杂交玉米体细胞发育调控而生成的植株而言相差很多。

4.3自交的代数越多造成衰退程度越大现象
从前人大量的自交实验来看，自交的代数越多造成生长矮小、不育、抗病性差、抗逆性差、易感病和易致死等衰退现象的概率和程度越大(徐雁飞等, 2009; 张国范等, 2003)。用遗传物质缺失致使衰退学说可对此现象做出如下解释：不断自交将有更多对的同源染色体中的两条染色体所含的遗传物质趋于相同(除粗线期发生基因重组部分外)，同源染色体中两条染色体存在差异的遗传物质在不断自交的过程中相对于亲本的缺失也不断增多，从而造成自交后代相对于亲本衰退程度不断增大。

5隐性有害基因纯合致使自交衰退和多基因平衡破坏致使自交衰退学说的错误及与遗传物质缺失致使自交衰退假说的比较

5.1有害隐性基因纯合致使衰退学说及其错误
5.1.1有害隐性基因纯合致使衰退学说产生的背景
有害隐性基因纯合致使衰退学说产生经典遗传学孟德尔时代，现代遗传学刚刚起步，人们对遗传学的知识停留在显性、隐性的框架内，很多遗传学现象都用显性、隐性去解释，比如解释杂种优势时提出了“显性假说”和“超显性假说”。

孟德尔毫无疑问是天才，通过少有的几个肉眼能观察到的成质量关系的显性和隐性现象，洞察了生物学中两个重要的两个本质规律——分离定律和自由组合定律。天才孟德尔把显性和隐性当做现象去洞察了本质，而后人却把显性和隐性等现象当做了本质规律或者本质规律的重要组成部分去解释杂种优势和自交衰退等现象，通过产生的理论如有害隐性基因纯合去解释自交和近交衰退，显性和超显性去解释杂种优势。天才和常人的高低上下之分显而易见。

5.1.2有害隐性基因纯合致使自交近交衰退学说存在的缺陷
受制于所处时代生物学知识的缺乏，完全没有考虑到自交子代自交后相对于亲本在非编码序列的变化，基因表达与调控的改变对物体的生长发育的影响；也没有考虑到自交后相对亲本在组蛋白和非组蛋白产生的变化对生长发育影响；也没有考虑到绝大多数不具有相对应的显隐关系基因在自交后的变化对生长发育影响，而具有一一对应的显隐关系的且具有有利有害的质量性状基因只占基因的极少数。这都说明有害隐性基因纯合致使自交近交衰退学说存在极为严重的片面性缺陷，从这个角度看，毫无疑问通过显性和超显性去解释杂种优势也存在严重的逻辑片面性问题。

5.1.3有害隐性基因纯合致使自交近交衰退学说表述上的不严谨
假如克隆了一个对生物本身“有害”并且是隐性的基因，可以用精细的基因工程技术使两个相同的有害的并且是隐性的基因处于同源染色体的相同位点上，使之满足所谓“有害的隐性的基因纯合”的条件。同时用同样的方式使与之相对应两个“有利的显性的基因”处于另外的相同位点上，或者一个“有利的显性的基因”处于另外的位点上。显性基因表达了，隐性基因也表达了，其产生的效果与杂合体是一致的，并没有使生物体生长衰退、致死、致病等情况出现。满足了“有害的隐性的基因纯合”的条件，但没有出现衰退，说明这种有害隐性基因纯合致使衰退的说法是不准确的，应该说成在其相对应的显性基因缺失的情况下，隐性有害基因纯合才会造成衰退。由于这种衰退是在显性有利基因缺失的情况下所造成的，这种衰退可以归结为本文提出的自交子代遗传物质缺失致使衰退的一种特殊情况。

5.1.4即便说成“其相对应的显性有利基因缺失的情况下，隐性有害基因纯合造成衰退”也没有必要 
某个基因是有利还是有害，这不仅取决于生物的外在环境，也取决于生物的体内环境。

基因有利还是有害可由体外环境决定。比如有一个基因可以使某种植物长的更高，按理说在大多数情况下这是一种有利基因，有利于生长发育，但如果这种植物处于一个经常多风且大风的环境下，拥有这种基因的植物反而更容易折断而死亡，成为了有害基因，而拥有矮杆基因的作物反而成为有利基因，所以谈论某个基因的有利有害有一个生物体外在的环境标准。环境标准不一样，得出有利有害的结论也不一样。

基因有利还是有害也可由体内环境决定。以蛇毒蛋白基因为例，蛇毒蛋白基因在蛇体内是无害的，而且是有利的，但如果蛇毒蛋白基因位于其它动物体内，比如猪、狗等，并且表达了，会对此动物产生致命的危害。所以基因是有利还是有害也有个体内环境的标准，体内环境不一样，有利有害也不一样。

从自交和近交的过程来看，很显然自交子代与亲本的体内环境已经不同了，整套染色体不同了，整个DNA序列也不同，染色体组蛋白和非组蛋白也不同。在自交子代体内环境标准相对于亲本已经改变的情况下，在亲本中无论是有利、有害、还是无利也无害的遗传物质，都有三种变化的可能，变成有利的，也可变成有害的，也可变成无利无害的。例如，如果自交过程中，阻断遗传物质所形成的网络，比如像前面所述阻断了三羧酸循环这个网络，就等于这个网络的功能已经报废，而这个网络中的其它基因所表达的产物由于没有通过网络的转化还有可能会对生物生长产生有害影响。即使不产生有害影响，在生长发育的过程中，由于体细胞分裂，有丝分裂过程中要不断复制染色体，复制染色体的过程中复制三羧酸循环网络中的其它未缺失的基因也需要消耗大量的物质和能量，这些都需要消耗物质和能量会阻碍生物体的生长发育，也就是说在亲本中有利于生长发育的三羧酸循环网络中的基因，在自交后网络中断，在自交子代中反而变成了不利于生长发育有碍于生长发育的基因，即从有利基因变成了有害基因。所以在自交子代体内环境相对于亲本已经改变的情况下，不要说原来在亲本中原来所谓没害的隐性有害基因在自交子代中会变成有害基因，即使在原来在亲本中有利的基因也有变成不利于生长发育的有害基因的可能，那是否也要成立一个有利基因变成有害基因致使衰退学说呢？所以，即便说成“其相对应的显性有利基因缺失的情况下，隐性有害基因纯合造成衰退”也没有必要。以上说明用隐性有害基因纯合去解释自交衰退在思路上有错误。

5.2多基因平衡破坏致使自交衰退学说的错误
此学说存在如下缺陷：①受制于所处时代生物学知识所限，此学说只考虑到了基因的变化，没有考虑其它遗传物质，比如非编码序列、染色体组蛋白和非组蛋白等的变化，所以多基因平衡破坏学说存在严重的片面性缺陷；②平衡是指一个稳定不变的、静止的状态，破坏原有多基因平衡的不止只是自交近交，产生杂种优势的杂交同样破坏了原来多基因平衡，这种破坏却没有造成衰退反而是生长旺盛等杂种优势现象。遗传物质缺失致使衰退假说远比多基因平衡破坏致使衰退学说更准确，全面，本质。

6从自交衰退角度解析杂种优势
关于杂种优势目前提出的理论和假说有：显形学说(Bruce, 1910)、超显形学说(Shull, 1908)、上位性效应(Yu et al., 1997)、遗传距离与杂种优势的关系(Stuber et al., 1992)、遗传平衡假说(Mather, 1942)、活性基因假说(钟金城, 1994)、基因网络学说(鲍文奎, 1990, 植物杂志, (4): 4-5)和基因表达与调控学(朱英国, 2000, 武汉大学出版社, pp.177-178)等，还有DNA甲基化与杂种优势也存在关系(Ni et al., 2009)。这些假说和学说从不同角度，不同层面对杂种优势进行了解释。现在从自交衰退角度解析一下杂种优势：自交和近交与杂交是一对相反的遗传学现象。相反主要表现在以下三个方面：①自交和近交产生的结果与杂交结果相反。自交和近交的结果是后代出现衰退、长势弱小、易感病和抗逆性差；杂交在大多数情况下是后代相对于亲本出现长势旺盛、抗病性和抗逆性增强等杂种优势现象。②自交和近交亲本的遗传物质相同或者相近而杂交亲本的遗传物质相差较大。一般来说，从育种的实践经验来看，同一杂种优势群内杂交，杂种优势表现与亲本的遗传差距存在较高的相关性(Boppenmaier et al., 1993)。③自交和近交产生的子代相对于亲本遗传物质的缺失或者遗传物质种类多样性的减少，杂交产生子代在很大概率上相对于亲本任何一方遗传物质种类数增多。自交和杂交在很多方面形成了一种共轭，在机理上甚至是共轭互证的关系。从遗传物质缺失致使自交衰退假说的角度来看杂种优势，杂种优势成因可以获得如下解释：由于杂交双亲遗传物质差异较大，杂交子代聚合了杂交亲本双方不同的有利于生长发育的、抗病的、抗逆的遗传物质，从而比双亲任何一方都具有更多的有利于生长发育的、抗病的、抗逆的遗传物质，致使杂交后代相对于亲本任何一方长得更高大、生长发育的更好、抗病抗逆能力更强。当然所谓有利于生长发育的、抗病的、抗逆的遗传物质正如前面所论述到的还要加上两个严苛的标准条件：即在体外环境标准和新形成个体的体内环境标准下。这是用自交衰退中遗传物质缺失致使衰退的思想反过来解释杂种优势的成因，也可以看成遗传物质缺失致使衰退假说在本文中解释的第四个遗传学现象。

7总结
综上所述，本文提出了遗传物质缺失致使衰退假说，阐述并用实例论证这一假说，并运用这一假说解释了一些遗传学现象，指出了隐性有害基因纯合致使衰退学说和多基因平衡破坏致使衰退学说的错误，并且论证了这一假说相对于隐性有害基因纯合致使衰退学说和多基因平衡破坏致使衰退学说的科学性和合理性，并从遗传物质缺失致使自交衰退假说的角度解析了杂种优势。自交衰退与杂种优势都是一个生长发育问题，生长发育的原因都可以归结为基因的表达与调控，但问题是什么原因改变了自交子代相对于亲本生长发育过程中的基因表达与调控?初始原因还是自交和近交造成自交子代相对于亲本的遗传物质多样性的缺失。至于自交后，在同源染色体分离和自由组合后形成胚胎或者种子的过程中，是否会造成比如DNA甲基化、基因重排、基因转座、染色体蛋白质修饰等各方面的变化，从而影响到后续的生长发育影响到衰退这些都可以不用考虑。不用考虑有两个原因：①这些不是初始原因或者说状态，初始原因或者状态是同源染色体分离和自由组合时，全套染色体的遗传物质组成及状态；②这些变化是基于初始原因或者状态的产生变化。

本文谈及的同源染色体遗传物质的差异，着重于遗传物质有无的差异，同源染色体遗传物质差异不只完全表现在遗传物质有无的差异上，还表现在遗传物质空间位置或者说遗传物质空间结构或者说遗传物质空间布局的差异上，比如在转基因的过程中就有位置效应(Westphal and Reuter, 2002)。基因在基因组中的不同位置对基因表达有不同影响，在有的位置甚至出现基因沉默现象。再比如非组蛋白是细胞转录活动的调控因子，与基因活化与选择性表达有关，染色体非组蛋白影响的也只是在它附近和它结合的基因而不是其它基因，这也是一种空间位置关系。同源染色体在这方面的差异同样会影响自交子代的生长发育。所以本文作者更倾向于用遗传物质多态性缺失致使自交衰退，当然这里遗传物质多态性的缺失不单指遗传物质存在的缺失，而且包括遗传物质的空间位置或者说遗传物质空间结构或者说遗传物质空间布局多样性的缺失。

致谢
本研究由贵州省科学技术基金(黔科合J字(2013)2003号)资助。感谢江西农业大学贺浩华教授，湛江师范学院罗齐军老师在论文完成过程中提供的帮助。

参考文献
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