目前，中国油料作物仅能提供植物油消费总量的40%左右，约60%需进口，总量自给上严重不足(王汉中, 2010)。油菜作为中国最大的油料作物，是在中短期内解决国内食用油安全供给的主要依靠。油菜包括甘蓝型油菜、芥菜型油菜和白菜型油菜，其中甘蓝型油菜在中国的种植面积最大，所以研究甘蓝型油菜种质的遗传多样性，进一步揭示甘蓝型油菜种质的分子生物学基础，有利于提高甘蓝型油菜种质的利用效率，选育高产高效新品种，促进中国油菜产业的发展。

 甘蓝型油菜重要农艺性状多为数量性状，遗传基础复杂，其表达易受环境影响，导致传统的育种方法效率不高。检测甘蓝型油菜与重要农艺性状相关联的SSR标记，可为其重要农艺性状的定向选择提供分子参考。SSR (simple sequence repeats)标记是目前应用最广泛的分子标记(McCouch et al., 1997; Cardle et al., 2000; Morgante et al., 2002; 赵波等, 2011)，在油菜上的研究应用较多(沈金雄等, 2004; 李海渤等, 2010; 杨燕宇, 2011; 刘福青和李栒, 2007, 作物研究, 21(5): 645-649)，但是对四川省五十年代以来主要应用甘蓝型品种种质的遗传研究较少。

关联分析也称关联作图(Association mapping)、连锁不平衡(linkage isequilibrium, LD)作图，是近年来出现的一种对QTL进行定位的方法，是一种依靠连锁不平衡鉴定某一群体内目标性状与遗传标记或候选基因关系的一种方法。与传统的连锁分析相比较，关联分析具有不需要构建特殊的研究群体，可同时对多个性状进行分析，对QTL定位的精度可达到单基因水平等优点(Peng et al., 2009)。自Thornsberry等(2001)将关联分析首次应用到植物上以来，关联分析作为数量性状研究的有效方法,已广泛应用于大麦(Ivandic et al., 2002; 2003; 赖勇等, 2013)、玉米(FlintGarcia et al., 2005; 李伟忠等, 2012)、小麦(Roy et al., 2006; Breseghello and Sorrells, 2006; 赖运平等, 2011)、水稻(Agrama et al., 2007; 陈兰等, 2012)、大豆(范虎等, 2013)等作物遗传研究中，并获得良好的效果。但在甘蓝型油菜产量相关农艺性状的遗传研究中还鲜见报道。

本研究选用四川省五十年代以来主要应用的甘蓝型油菜种质，包括19份四川甘蓝型地方品种、4份国外引进种、40份市场推广品种，利用多态性丰富的40对SSR引物，系统地进行遗传多样性分析，研究甘蓝型油菜种质的遗传多样性，提高甘蓝型油菜种质的利用效率；检测与重要农艺性状关联的SSR标记，为分子标记辅助育种提供分子参考。

1结果与分析
1.1 63份甘蓝型油菜8个主要农艺性状变异分析
由表1可见，8个农艺性状的变异幅度差异较大，二次有效分支数的变异系数最大，为65.24%，株高的变异系数最小，为12.47%。在产量构成3因素中，单株有效角果数的变异系数最大，为29.44%，其次为每角粒数，为15.47%，千粒重的变异系数最小，为14.13%。说明参试材料各性状差异较大，具有较丰富的多样性，可为甘蓝型油菜品种选育提供丰富的种质资源。

表1 63份参试材料8个农艺性状的变化 Table 1 Variations of eight traits in 63 tested germplasms

1.2 SSR标记多态性分析
40对SSR标记对63份参试材料扩增结果为：共检测到152个等位变异位点，平均每对SSR标记的等位变异数为3.8个，变幅2~6个；等位变异最丰富的引物为yw101和yw158，扩增得到6个等位变异，yw206引物只扩增得到2个等位变异。所用40对引物PIC变幅为0.674 9~0.921 9，平均为0.849 7 (表2)。

表2 40对SSR引物在63份参试材料中的多态性 Table 2 Allele numbers and PIC values for 40 SSR loci found in 63 tested germplasms

1.3基于SSR标记分型的聚类分析
利用191个等位变异数据，采用NTSYS2.1软件对63份参试材料进行遗传聚类分析，在遗传距离0.58处将参试材料分为5个类群，多数材料被归在第2、第3两个大类中(图1)。第一类群共8份材料，分别为：矮架早、城口胜利油菜、川农长角、三六矮、长胜油菜、川油花叶、东海16号、巫溪特早2号；第二类群共28份材料，分别为：矮架早2号、川油2号、川油16、川油20、绵油11号、宜油2号、宜油7号、川油15、川油21、绵油17、南油8号、宜油3号、南油10号、蜀龙油2号、川油22、川油28、绵油10号、绵油15号、绵油302、蜀杂7号、中油杂1号、新都4号、西南302、油研7号、万油17号、川油早优1号、文油8号、万油11号；第三类群共25份材料，分别为：川油11、东风油菜、泸州5号、蓉油11号、中油杂10号、中油杂11、茂汶胜利油菜、农林28号、德油6号、德杂油518、德油8号、秦优7号、秦优9号、江油19号、农林43、蜀油8号、华油杂10号、黔油16号、中油821、凉油8号、宜油11号、宜油12号、农林36、通江胜利油菜、杂双2号。第四类群和第5类群均只包含1份材料，分别为蜀杂6号和川油9号。
 

图1 基于SSR分子标记的甘蓝型油菜种质亲缘关系树状图 注: 代号参考表3 Figure 1 Dendrogram of Brassica napus L. from different ecological regions based on SSR marker showing genetic relationship Note: The code refer to table 3

1.4参试材料群体结构划分
参考2.3部分聚类分析结果，选择Q值为4，采用Structure2.3.2分析软件，对参试材料进行群体结构划分。分析结果为86%的材料Q值大于0.70，表明群体结构划分合理。63份材料Q值见下表3，群体结构见图2。

表3 63份参试材料Q值 Table 3 The Q values of 63 tested germplasms

图2 63份参试材料基因型群体结构图 注: 红色代表群体一, 包括6份材料, 种质代号分别为: 1, 3, 4, 5, 15, 18, 41, 47; 绿色代表群体二, 包括19份材料: 2, 6, 9, 11, 14, 26, 27, 28, 29, 33, 34, 45, 51, 52, 53, 54, 55, 56, 61; 蓝色代表群体3, 包括5份材料: 7, 31, 44, 48, 49; 黄色代表群体四, 包括22份材料: 8, 17, 19, 21, 22, 23, 24, 30, 32, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 43, 57, 58, 59, 60, 62, 63; 代号参考表3 Figure 2 The population structure of 63 germplasms Note: The red areas represents group one, include 6 germplasms, the code are 1, 3, 4, 5, 15, 18, 41, 47; Green areas represents group one, include 6 germplasms, the code are 2, 6, 9, 11, 14, 26, 27, 28, 29, 33, 34, 45, 51, 52, 53, 54, 55, 56, 61; The code are 1, 3, 4, 5, 15, 18, 41, 47; Blue areas represents group one, include 6 germplasms, the code are 7, 31, 44, 48, 49; Yellow areas represents group one, include 6 germplasms, the code are 8, 17, 19, 21, 22, 23, 24, 30, 32, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 43, 57, 58, 59, 60, 62, 63; The code refer to table 3

1.5 SSR标记与农艺性状关联分析
采用TASSEL2.1软件的GLM (general linear model)模型进行本研究引物标记位点与农艺性状的关联分析，引入群体结构分析Q值、基因型值、表型值，分别与8个农艺性状进行关联分析，共检测到15个标记与农艺性状显著相关，平均贡献率为18.70%，变幅为12.07%~23.83%，6个标记与农艺性状极显著相关。其中，yw222和ywy05标记与全株角果数极显著相关，贡献率分别为22.72%和23.83%；yw140和yw134标记与主序角果数极显著相关，贡献率分别为21.32%和22.86%；ywy19和yw138标记与一次分支数极显著相关，贡献率分别为17.25%和22.53%，其中ywy19标记同时与每角粒数、主序角果数、主序有效长显著相关(表4)。

表4 甘蓝型油菜SSR 标记农艺性状关联分析结果 Table 4 Results of trait association analysis on Brassica napus L. by SSR

2讨论
2.1参试材料的代表性和多样性
大多数研究认为，甘蓝型油菜产量直接构成3因素中，单株有效角果数对产量的贡献最大，其次为每角粒数，千粒重贡献最小(张书芬等, 2007; 张锦芳等, 2007; 高必军等, 2007; 彭雅利等, 2011)。本研究63份参试材料产量直接构成3因素中，单株有效角果数的变异系数最大，为29.44%，其次为每角粒数，为15.47%，千粒重的变异系数最小，为14.13%，与大多数研究结论相符；此外，参试材料8个农艺性状的变异幅度差异较大，从12.47%到65.24%不等。说明本研究参试材料除具有较好的代表性外，还具有较丰富的遗传多样性。

本研究用40对多态性较好的SSR标记，对63份参试材料进行PCR扩增，共检测得到152个等位变异位点，平均每对标记的等位变异数为3.8个，变幅为2~6个。PIC的变幅为0.674 9~0.921 9，平均为0.849 7，这也说明本研究参试材料具有较丰富的遗传多样性。

2.2 SSR标记聚类分析和群体结构划分合理
本研究利用191个SSR标记等位变异数据，采用NTSYS2.1软件对63份参试材料进行遗传聚类分析，63份参试材料有53份材料被归在第2和第3类群中，可能是在甘蓝型油菜的品种选育进程中，育种者对目标性状的选择趋于一致，导致育种材料遗传距离相对较近(文雁成等, 2006)。在聚类分析基础上进行群体结构划分，分析结果为86%的参试材料Q值大于0.70，表明群体结构划分合理，可以进行下一步的SSR标记位点关联分析。

2.3 SSR标记位点性状关联分析
本研究通过SSR标记位点与8个农艺性状间的关联分析，共检测到6个极显著关联的标记位点。其中，与全株角果数极显著相关的标记有yw222和ywy05，贡献率分别为22.72%和23.83%；与主序角果数极显著相关的标记有yw140和yw134，贡献率分别为21.32%和22.86%；与一次分支数极显著相关的标记有ywy19和yw138，贡献率分别为17.25%和22.53%，其中ywy19标记同时与每角粒数、主序角果数、主序有效长显著相关。本研究中，检测到与全株角果数及主序角果数极显著相关的标记分别有2个，而同为产量直接构成因素中的每角粒数和千粒重均未检测到极显著相关的标记，推测是这2个因素变异幅度较小的原因所致(张书芬等, 2007; 张锦芳等, 2008)。此外，同一标记与多个性状显著相关，则可能为数量性状之间存在遗传相关所致。目前，甘蓝型油菜农艺性状和品质性状的分子标记研究多为QTL检测研究，需要构建相应的遗传图谱和研究群体(王统, 2012; 张洁夫等, 2007a; 2007b; Liu et al., 2005; 孙中永等, 2012; 孙美玉等, 2013; 易斌等, 2006)。本研究采用自然群体和通用的SSR标记，对四川50年代以来主要应用的种质资源进行分子标记和农艺性状的关联分析，研究材料和标记均具有很好的代表性。

综上所述，本研究参试材料具有较好的代表性，遗传多样性较丰富；研究分析所得与农艺性状极显著关联的SSR标记位点在提高甘蓝型油菜种质的利用效率方面具有重要的实践意义。

3材料与方法
3.1供试材料
四川省上世纪五十年代以来主要应用的63份甘蓝型油菜种质，包括19份四川甘蓝型地方品种、4份国外引进种质、40份市场推广种(表3)。所有供试材料由四川省农业科学院作物研究所油菜研究室提供。

3.2主要农艺性状调查
供试材料于2009年、2010年种植于四川省农业科学院新都试验基地，试验按随机区组设计，3次重复，小区面积10 m²。育苗移栽，播栽期按当地适期确定，次年于正常熟期收获，种植密度及栽培管理均按当地丰产油菜栽培进行。各试点在1个重复的小区内取正常生长的5株进行考种，考查株高、主序有效段长、一次分枝数、二次分枝数、主序角果数、全株角果数、每角粒数、千粒重共8个产量构成相关性状；取3个重复的小区产量平均值换算为单株产量。利用统计软件SPSS16.0对63个材料进行8个农艺性状的变异分析。

3.3 SSR-PCR分析
基因组DNA提取、引物合成及PCR扩增采用李浩杰等(2008)方法进行，扩增后用5%聚丙烯酰胺进行凝胶电泳检测。首先选择具有代表型的4份材料，对本实验室140对甘蓝型油菜SSR 引物进行多态性筛选，筛选获得多态性较好的40对SSR 引物，再对63份参试材料进行总DNA的PCR扩增。

3.4数据统计与聚类分析
条带统计、位点多态信息量PIC (polymorphism information content)和系统聚类等参照赖勇等(2013)的方法进行。

3.5 SSR标记与性状的关联分析
SSR标记与8个农艺性状的关联分析参照赖运平等(2011)的方法进行，引入群体结构分析Q值、基因型值、表型值，分别与8个农艺性状进行关联分析，确定关联位点。

作者贡献
张锦芳、李浩杰和张雪花是本研究的实验设计和实验研究的执行人；张锦芳、蒲晓斌和蒋俊完成数据分析，以及论文初稿的写作；柴靓和崔成参与实验设计，试验结果分析；蒋梁材是项目的构思者及负责人，指导实验设计，数据分析，论文写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢
 本研究由现代农业产业技术体系建设专项资金、国家863计划(2011AA10A104)、国家科技支撑计划(2011BAD35B04)、四川省育种攻关项目(2011NZ0098-5, 2011NZ0098-16)、四川省财政基因工程(20- 11JYGC04-013)和四川省农业创新团队建设专项资金共同资助。

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