植物受到病原真菌侵染后启动防卫反应以抵御病原真菌的入侵，防卫反应过程涉及植物体内几丁质酶(Chitinase)、β-1,3-葡聚糖酶(β-1,3-glucanase)、过氧化物酶(Peroxidase)、多酚氧化酶(Polyphenol oxidase)和苯丙氨酸解氨酶(Phenylalanine ammonialyase)等重要防御酶的表达。已知几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶能够水解真菌细胞壁的，二者具有协同抗真菌作用(Cornelissen and Melchers, 1993; SelaBuurlage et al., 1993)。过氧化物酶和苯丙氨酸解氨酶参与木质素和酚类化合物的合成，木质素加强细胞壁的机械防御，酚类化合物对病原真菌有直接致死作用(Radjacommare et al., 2004; Van Loon et al., 2006)。多酚氧化酶可以催化产生醌类物质，醌类物质对病原真菌有毒害作用，同时，多酚氧化酶次生代谢产物生成的黑褐色病斑还可以阻断病原真菌的扩散(代丽等, 2007)，因此，植物防卫反应表达的防御酶对植物抗病具有重要的作用。

前人研究了水稻在稻瘟病菌侵染下上述防御酶类的活性变化规律，研究结果表明，水稻对稻瘟病的抗性随体内几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶活性的升高而提高(许明辉等, 2003)；水稻中过氧化物酶、多酚氧化酶和苯丙氨酸解氨酶的活性升高与水稻抗瘟性增强有关(宋海超和史学群, 2006; 赵志祥等, 2007; 孙万春等, 2009)。然而，前人采用的研究材料基本属于遗传背景复杂的水稻品种，难以弄清水稻防御酶活性变化与单个抗性基因抗性水平的关系。已有报道指出，水稻抗稻瘟病基因启动的抗病反应涉及抗病蛋白的直接作用以及抗病蛋白调控的防卫反应相关酶的表达(张红生等, 2012)。水稻稻瘟病抗性基因Pik-h和Pik-s均位于11号染色体Pik座位，但两者对稻瘟病的抗性水平差异很大。不同区域的稻瘟病菌株接种鉴定表明，Pik-h基因表现广谱抗性，其抗谱最高达89.6%，最低也有81.7%；而Pik-s对稻瘟病菌株的抗谱较窄，最高为44.1%，最低仅有1.4% (周江鸿等, 2003; 杨祁云等, 2004; 李进斌等, 2005; 杨健源等, 2008)。迄今为止，不同抗谱的单个稻瘟病抗性基因抗病反应与防御酶活性表现的研究还鲜见报道。

本研究利用国际水稻研究所培育的抗稻瘟病基因Pik-h和Pik-s的单基因系及其亲本丽江新团黑谷(LTH, 不含稻瘟病抗性基因)为材料，研究在稻瘟病菌株侵染下，遗传背景基本一致的不同抗谱单基因系防御酶的活性变化，旨在了解水稻稻瘟病抗性基因抗性水平差异与防御酶活性的关系，为揭示植物防卫反应机理提供科学依据。

1结果与分析
1.1单基因系和LTH叶片几丁质酶的活性变化
两个单基因系和LTH表达的几丁质酶活性见图1及表1。接种后，水稻的几丁质酶活性在前24 h比空白对照(清水)下降明显，但在24~36 h时段，几丁质酶活性急剧升高。其中，接种非亲和菌株G85后，三个材料的酶活性升幅非常显著，其酶活性峰值在120~160 μmol·L^-1·h^-1之间，分别是接种亲和菌株G64-1酶活性峰值的2.3~2.7倍，空白对照酶活性峰值的1.6~2.3倍。接种G85后，Pik-h和Pik-s单基因系表达的几丁质酶活性峰值出现在36~48 h时段。在大多数时点，Pik-h单基因系酶活性水平显著高于Pik-s单基因系。接种G64-1后，Pik-h和Pik-s单基因系表达的几丁质酶活性峰值出现在72 h之后。在全程各时点，Pik-h单基因系表达的几丁质酶活性均显著高于Pik-s单基因系。两个单基因系接种菌株后在各个时点表达的几丁质酶活性均显著高于LTH。上述结果表明，在稻瘟病菌侵染下，广抗谱的Pik-h单基因系表达的几丁质酶活性高于窄抗谱的Pik-s单基因系。

图1 稻瘟病菌接种后水稻叶片几丁质酶的活性变化 注: A: 非亲和菌株G85; B: 亲和菌株G64-1; C: 清水; a: Pik-h单基因系; b: Pik-s单基因系; c: 对照种丽江新团黑谷(LTH) Figure 1 Changes of chitinase activity in rice leaves after innoculation of blast isolates Note: A: Incompatible blast isolate G85; B: Compatible blast isolate G64-1; C: Water; a: Pik-h monogenic line; b: Pik-s monogenic line; c: Control variety LTH

表1 稻瘟病菌接种后水稻叶片的几丁质酶活性 Table 1 Chitinase activity of rice leaves after innoculation of blast isolates

1.2单基因系和LTH叶片β-1,3-葡聚糖酶的活性变化
两个单基因系和LTH叶片β-1,3-葡聚糖酶的活性变化见图2及表2。接种后，三个材料叶片β-1,3-葡聚糖酶活性的变化幅度及峰值均明显高于空白对照(清水)，在大多数时点，接种亲和菌株G64-1后的酶活性显著高于接种非亲和菌株G85后的酶活性。接种G85后，Pik-h和Pik-s单基因系表达的酶活性峰值均出现在36 h时点，接近120 μmol·L^-1·h^-1。从两者接种该菌株后各时点的酶活性表现看，Pik-h单基因系的酶活性在6 h、72 h和96 h时点显著高于Pik-s单基因系，在12 h和36 h时点略高于Pik-s单基因系，而在24 h和48 h时点显著低于Pik-s单基因系。接种G64-1后，两个单基因系表达的酶活性峰值均出现在72 h时点，分别为111.79 μmol·L^-1·h^-1和117.40 μmol·L^-1·h^-1，Pik-h单基因系表达的酶活性在36 h、48 h和96 h时点与Pik-s单基因系相近，在其余各时点比Pik-s单基因系显著降低。研究结果表明，广抗谱的Pik-h单基因系与窄抗谱的Pik-s单基因系相比，在大多数时点，由G85诱导产生的酶活性增强，但由亲和菌株G64-1诱导产生的酶活性降低。

图2 稻瘟病菌接种后水稻叶片β-1,3-葡聚糖酶的活性变化 注: A: 非亲和菌株G85; B: 亲和菌株G64-1; C: 清水; a: Pik-h单基因系; b: Pik-s单基因系; c: 对照种丽江新团黑谷(LTH) Figure 2 Changes of β-1,3-glucodase activity in rice leaves after innoculation of blast isolates Note: A: Incompatible blast isolate G85; B: Compatible blast isolate G64-1; C: Water; a: Pik-h monogenic line; b: Pik-s monogenic line; c: Control variety LTH

表2 稻瘟病菌接种后水稻叶片的β-1,3-葡聚糖酶活性 Table 2 β-1,3-glucodase activity of rice leaves after innoculation of blast isolates

1.3单基因系和LTH叶片过氧化物酶的活性变化
两个单基因系和LTH叶片过氧化物酶活性变化见图3和表3，两个单基因系接种后该酶活性变幅和峰值均比空白对照(清水)显著提高。接种非亲和菌株G85后，Pik-h和Pik-s单基因系的酶活性峰值分别出现在24 h时点和72 h时点，均接近1 000 U/mL。Pik-h单基因系在24 h前各时点表达的酶活性高于或显著高于Pik-s单基因系，在36 h后各时点表达的酶活性低于或显著低于Pik-s单基因系。接种G64-1后，Pik-h单基因系的酶活性一路升高，至72 h时点达到约1 400 U/mL的峰值水平，在各时点表达的酶活性均明显高于Pik-s单基因系。LTH接种两个菌株后，在大多数时点表达的酶活性显著低于单基因系或与单基因系持平。试验表明在稻瘟病菌株诱导下，Pik-h单基因系表达的过氧化物酶活性总体也强于Pik-s单基因系。

图3 稻瘟病菌接种后水稻叶片过氧化物酶的活性变化 注: A: 非亲和菌株G85; B: 亲和菌株G64-1; C: 清水; a: Pik-h单基因系; b: Pik-s单基因系; c: 对照种丽江新团黑谷(LTH) Figure 3 Changes of peroxidase activity in rice leaves after innoculation of blast isolates Note: A: Incompatible blast isolate G85; B: Compatible blast isolate G64-1; C: Water; a: Pik-h monogenic line; b: Pik-s monogenic line; c: Control variety LTH

表3 稻瘟病菌接种后水稻叶片的过氧化物酶活性 Table 3 Peroxidase activity of rice leaves after innoculation of blast isolates

1.4单基因系和LTH叶片多酚氧化酶的活性变化
两个单基因系和LTH叶片多酚氧化酶的活性变化见图4和表4。三个材料接种后的多酚氧化酶活性的变幅和峰值亦均明显高于空白对照(清水)，两个单基因系表达的该酶活性峰值也明显高于LTH。接种非亲和菌株G85后，Pik-h和Pik-s单基因系的酶活性分别在24 h和12h时点达到最高值(283.89 U/mL和263.89 U/mL)。两者相比，Pik-h单基因系的酶活性在24 h时点(峰值)显著高于Pik-s单基因系，在72 h时点显著低于Pik-s单基因系，在其余各时点没有显著差异。接种G64-1后，Pik-h单基因系的酶活性峰值出现在72 h时点(219.44 U/mL)，而Pik-s单基因系的酶活性峰值出现在6 h时点(174.72 U/mL)。两者相比，除在6 h时点外，在其余各时点，Pik-h表达的酶活性均高于或显著高于Pik-s。LTH与两个单基因系相比，接种后各时点的酶活性总体低于1~2单基因系，在个别时点显著低于2个单基因系。研究结果表明接种后Pik-h单基因系表达的多酚氧化酶活性总体仍是强于Pik-s单基因系。

图4 稻瘟病菌接种后水稻叶片多酚氧化酶的活性变化 注: A: 非亲和菌株G85; B: 亲和菌株G64-1; C: 清水; a: Pik-h单基因系; b: Pik-s单基因系; c: 对照种丽江新团黑谷(LTH) Figure 4 Changes of polyphenol oxidase activity in rice leaves after innoculation of blast isolates Note: A: Incompatible blast isolate G85; B: Compatible blast isolate G64-1; C: Water; a: Pik-h monogenic line; b: Pik-s monogenic line; c: Control variety LTH

表4 稻瘟病菌接种后水稻叶片的多酚氧化酶活性 Table 4 Polyphenol oxidase activity of rice leaves after innoculation of blast isolates

1.5单基因系和LTH苯丙氨酸解氨酶的活性变化
两个单基因系和LTH叶片苯丙氨酸解氨酶的活性变化类似于多酚氧化酶的活性表现(图5; 表5)。该酶活性的变化幅度和峰值仍以菌株接种高于空白对照(清水)，Pik-h单基因系高于Pik-s单基因系和LTH。接种G85和G64-1后，除个别时点外，Pik-h单基因系表达的酶活性均高于或显著高于Pik-s单基因系，LTH表达的酶活性均低于或显著低于Pik-h和Pik-s单基因系。研究结果表明，接种后，广抗谱的Pik-h单基因系表达的苯丙氨酸解氨酶活性明显高于窄抗谱的Pik-s单基因系和普感品种LTH。

图5 稻瘟病菌接种后水稻叶片苯丙氨酸解氨酶的活性变化 注: A: 非亲和菌株G85; B: 亲和菌株G64-1; C: 清水; a: Pik-h单基因系; b: Pik-s单基因系; c: 对照种丽江新团黑谷(LTH) Figure 5 Changes of phenylalanine ammonia-lyase activity in rice leaves after innoculation of blast isolates Note: A: Incompatible blast isolate G85; B: Compatible blast isolate G64-1; C: Water; a: Pik-h monogenic line; b: Pik-s monogenic line; c: Control variety LTH

表5 稻瘟病菌接种后水稻叶片的苯丙氨酸解氨酶活性 Table 5 Phenylalanine ammonia-lyase activity of rice leaves after innoculation of blast isolates

2讨论
植物防卫反应过程产生的几丁质酶、β-1,3-葡聚糖酶、过氧化物酶、多酚氧化酶和苯丙氨酸解氨酶等防御酶类能够不同程度地抵御病原真菌的入侵。许明辉等(2003)研究表明转入外源几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶串联基因能够大幅度提高水稻对稻瘟病菌的抗性，而贾显禄等(2002)的研究中水稻感病品种几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶活性升高幅度大于抗病品种，本研究中无论亲和或是非亲和菌株互作，Pik-h单基因系几丁质酶活性升高幅度大于Pik-s单基因系。两个单基因系表达的β-1,3-葡聚糖酶活性水平在不同菌株诱导下表现不同，Pik-h与非亲和菌株互作产生的β-1,3-葡聚糖酶活性高于Pik-s单基因系；而与亲和菌株互作产生的β-1,3-葡聚糖酶活性差异不显著。赵志祥等(2007)研究发现水稻品种受到稻瘟病菌诱导，过氧化物酶活性显著升高，并与其抗瘟性呈正相关。对比本研究中两个单基因系接种后过氧化物酶的活性变化，可以发现抗性水平高的Pik-h单基因系过氧化物酶活性升高速度明显比抗性水平低的Pik-s单基因系快。在本研究中，多酚氧化酶活性在稻瘟病菌诱导下升高，Pik-h 单基因系多酚氧化酶活性峰值高于Pik-s单基因系，这与赵志祥等(2007)和孙万春等(2009)对水稻品种的研究结论一致。苯丙氨酸解氨酶是抵御稻瘟病菌侵染的重要酶类(王忠华等, 2007)，水稻在接种稻瘟病菌后，抗病品种苯丙氨酸解氨酶活性高于感病品种，抗瘟性与苯丙氨酸解氨酶活性呈正相关(潘哲超等, 2008; 孙万春等, 2009)。本研究显示无论是与非亲和菌株还是与亲和菌株互作，两个单基因系表达的苯丙氨酸解氨酶活水平总体以Pik-h单基因系较高，这也说明Pik-h和Pik-s单基因系抗性水平的高低与苯丙氨酸解氨酶水平的高低具有相关性。

水稻在稻瘟病菌诱导下启动防御酶表达是抵御病原菌侵染的初级反应。本研究比较了抗谱不同的两个抗病单基因系Pik-h和Pik-s与稻瘟病菌互作表达的5种防御酶活性差异，发现广谱抗性的Pik-h单基因系表达的5种防御酶活性水平总体好于抗谱较窄的Pik-s单基因系，这是否预示抗性基因抗性水平的高低与其防卫反应过程防御酶活性水平存在必然的关联性?值得再作深入的研究。

3材料和方法
3.1供试材料
供试水稻材料是国际水稻研究所培育的水稻抗稻瘟病单基因系IRBLKs-F5 (含单个抗稻瘟病基因Pik-s, 简称Pik-s单基因系)和IRBLKh-K3 (含单个抗稻瘟病基因Pik-h, 简称Pik-h单基因系)，以其亲本普感品种丽江新团黑谷(LTH)作对照。 

供试菌株分别为非亲和菌株G85和亲和菌株G64-1，即两个单基因系对G85表现抗病，对G64-1表现感病。

3.2试验方法
3.2.1稻瘟病菌的接种
Pik-s、Pik-h单基因系和LTH分别喷雾接种亲和菌株G64-1和非亲和菌株G85，另以清水喷雾作空白对照，接种参照杨健源等(2008)的方法。病斑鉴定参照Mackill和Bonman (1992)的0~5级分级方法，0~ 3级归为抗病，4~5级归为感病。Pik-s和Pik-h单基因系接种G85后病斑均为0级，接种G64-1后病斑均为5级，LTH接种两个菌株后病斑均为5级。

3.2.2防卫反应相关酶酶活性的测定
Pik-h、Pik-s单基因系和LTH分别在接种和清水喷雾后6 h、12 h、24 h、36 h、48 h、72 h和96 h时点，采用三点取样后合并的方式取水稻叶片组织用于酶活性检测。

几丁质酶活性测定参照Boller等(1983)的DNS显色法。反应温度37℃，反应时间1 h，检测530 nm的OD值。在最适反应条件下(37℃)每小时每升酶液催化底物胶体几丁质产生1 μmol N-乙酰葡萄糖胺定为1个酶活性单位(μmol·L^-1·h^-1)。每个样品每处理3次重复。

β-1,3-葡聚糖酶活性测定参照余永廷等(2007)的DNS显色法。反应温度37℃，反应时间1 h，检测550 nm的 OD值。在最适反应条件下(37℃)每小时每升酶液催化底物昆布多糖产生1 μmol葡萄糖定为1个酶活性单位(μmol·L^-1·h^-1)。每个样品每处理3次重复。

过氧化物酶活性测定参照张志良和瞿伟菁的方法(张志良和瞿伟菁, 2003, 高等教育出版社, pp.123-124)。以时间扫描方式测定25℃下，3 min内470 nm的OD值变化，取线性变化部分，以每分钟每克样品(鲜重) OD470值变化1为1个酶活性单位(U/g)。每个样品每处理3次重复。

多酚氧化酶活性参照Mozzetti等(1995)的方法。反应温度为37℃，反应时间30 min，检测410 nm的OD值。以每毫升酶粗提液每分钟OD410值变化0.01为1个酶活性单位(U/mL)。每个样品每处理3次重复。 苯丙氨酸解氨酶活性测定参照Mozzetti等(1995)的方法。反应温度为40℃，反应时间20min，检测290 nm的OD值。以每毫升酶粗提液每分钟OD290值变化0.01为1个酶活性单位(U/mL)。每个样品每处理3次重复。

作者贡献
王兴和李伟是本研究的实验设计和实验研究的执行人；王兴完成数据分析和论文初稿的写作；王兴、徐未未、黄永相、蒋世河、李伟、郭建夫参与本研究的实验设计和结果分析；李伟和郭建夫是项目的构思者和负责人，指导实验设计，数据分析，论文写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢
本研究由广东省科技计划项目(2012B020301003)和广东海洋大学校选基金项目(0812324)共同资助。感谢胡汉桥老师、张一凡、杨敏玲和曾建平在本研究过程中提供的帮助。

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