1果实品质性状
随着人民生活水平的提高、消费方式的转变以及进出口贸易的发展，果蔬的品质日益受到重视。对果实品质的评价包括理化指标和感官指标两个方面，前者主要指营养物质的质和量，后者主要指风味物质、色素类物质和质地因子等(秦文, 2012, 科学出版社, pp.7-24)。

1.1营养物质
果蔬是人体所需维生素、矿物质和膳食纤维的重要来源：人体所需维生素C的98%、维生素A的57%左右来自于果蔬；果蔬中矿物质的80%是人体生长发育所必需的钾、钠、钙元素，同时果蔬也是衡量矿物质营养价值的钙、磷、铁三元素的重要来源；叶菜类蔬菜、柑橘、柚子等园艺作物中均含较多的膳食纤维；部分果实还含有大量的淀粉、糖和蛋白质等维持人体正常生命活动所必需的营养物质，因此，果蔬在人们的膳食营养中占有重要地位。

1.2色素类物质和质地因子
色素类物质和质地因子构成了果实的感官品质，是构成果实品质的重要因素。色素的种类和特性形成了不同色泽的果实，是果实新鲜度和成熟度的感官鉴定指标。果实中的色素主要分为脂溶性色素和水溶性色素两类，前者主要是叶绿素和胡萝卜素，后者主要是花青素。果实中水、果胶物质和纤维素等物质的含量不同形成了各具特色的果实质地，主要表现为硬、软、脆、绵、致密和疏松，是评价果实质地的重要指标。

1.3风味物质
不同的风味物质形成果实独特的风味，是构成果实品质的主要因素之一。不同果实所含风味物质的种类和数量各不相同，因此风味各异，基本的风味有酸、甜、苦、辣、涩和香等。果实的酸味主要来自有机酸，包括柠檬酸、苹果酸和酒石酸等，还有少量的草酸、琥珀酸和水杨酸。蔗糖、果糖和葡萄糖等糖类及其衍生物糖醇类物质是果实中主要的糖类物质，部分氨基酸、胺等非糖类物质也具有甜味。果实中的苦味来自由糖基与苷配基通过糖苷键连接而成的糖苷类物质，如苦杏仁苷、柚皮苷和新橙皮苷等。辣椒果实中的辣味物质主要是辣椒素，由C、H、O、N组成。果实香味由醇、酯、醛、酮和萜类等芳香性挥发物质形成，涩味主要来自于单宁类物质和其它的多酚类化合物。

以往人们对果实中糖、酸类物质比较重视，研究也较深入。由于涩味物质对人体的积极作用，果实涩味也成为近年人们研究的热点。

2果实涩味的形成与调控
研究表明，大部分果实(如: 柿子, 葡萄果皮和石榴果皮等)中涩味的形成是由于单宁与蛋白质的结合，单宁含量为0.03%~0.1%时(秦文, 2012, 科学出版社, pp.7-24)，果实具有清凉的口感，还可起到强化酸味的作用；当单宁含量高于1%时(冯双庆, 2008, 化学工业出版社, pp.25-49)，果实具强烈的涩味。也有部分果实(如: 苹果等)的涩味因儿茶素类物质(儿茶素和表儿茶素)的存在引起。

2.1涩味形成机理
2.1.1单宁的分子结构
植物单宁(Tannin)，也称植物多酚(Polyphenol)，指分子量为500~3 000道尔顿，能沉淀蛋白质、生物碱的水溶性多酚化合物(Bate-sminth, 1954)，是植物体内重要的次生代谢产物，广泛存在于多种作物的果实中。单宁的化学成分复杂，大致可以分为两种，一种是缩合单宁，为黄烷醇的衍生物，由羟基黄烷- 3-醇和羟基黄烷-3,4-二醇通过C-C键聚合而成，相对分子量较大，化学结构相对稳定，但在热酸作用下可缩合成花色素，因此缩合单宁有时也被称作原花色素；另一种是水解单宁，由葡萄糖等多元醇通过酯键与酚酸及其衍生物结合形成，其分子量较小，化学结构不稳定，易被水解形成没食子酸和鞣花酸。

2.1.2单宁的涩性
单宁与蛋白质结合的能力称之为收敛性或涩性，即单宁与蛋白质以疏水键和氢键等方式发生缩合反应，使人产生收敛的感觉(狄莹和石碧, 1999, 化学通报, (3): 1-5)。目前研究表明，单宁-蛋白质的结合方式为：蛋白质分子中大量的疏水集团形成“疏水袋”，携带有酚羟基和疏水基的单宁进入其中，以氢键的方式相互结合，单宁与多个蛋白质的交联，使蛋白质凝聚进而沉淀(Asquith and Butler, 1986; Haslam et al., 1989)。因此，当人体摄入一定量的单宁后，会与唾液蛋白及胃肠中的膳食蛋白质发生交联，导致蛋白质代谢紊乱，影响蛋白质的可消化性和利用率；但是少量的单宁对多种酶和病菌具有明显的抑制作用(Wang et al., 1996)，尤其对人类免疫缺陷病毒HIV能起到较好的抑制作用(Harnett et al., 2005)，因此单宁作为抗艾滋病药物值得进一步研究。

2.1.3单宁的抗氧化性
单宁属于多酚，分子结构中含有大量的酚羟基，易与氧自由基发生还原反应；另外，单宁还可以释放出大量的氢，与自由基结合，起到清除体内氧自由基的作用(Hong et al., 1995)，机体内的自由基具有强氧化性，可损害机体组织和细胞内的生物大分子结构和蛋白质构象，进而引起慢性疾病及衰老效应。因此单宁可以降低组织器官老化和多种老化疾病(心血管病, 衰老和白内障等)的发生(Gust and Suwalski, 1995)。Salah等(1995)通过研究证明：单宁聚合程度越大，酚羟基个数越多，对自由基抑制就越强。钟瑜等(钟瑜等, 2008, 陕西农业科学, (4): 98-100)对25种单宁及相关化合物进行了相关的研究,研究发现单宁分子结构中所含酚羟基的数目及其位置与单宁抗氧化作用的强弱密切相关。

单宁分子中的酚羟基还可将多种金属离子络合，同时发生氧化还原反应，将高价态的金属离子还原成低价态，自身缩合成红棕色或褐色的醌类产物(孙达旺, 1992)。单宁-金属离子反应一方面降低了人体对钙、铁离子的吸收，另一方面单宁与组织外钙离子的络合可以降低血压(Calixto et al., 1986)。

2.2涩味物质的生物合成机理
单宁及儿茶素类物质属类黄酮类次生代谢产物，其生物合成路径在多种作物中已得到验证，即莽草酸经过莽草酸途径、苯丙烷途径和类黄酮途径最终形成(图1)。


由于类黄酮化合物中的花青素和缩合单宁是植物果实色素和涩味的主要成分，具有易于观察的特性，花青素和缩合单宁合成途径已成为研究植物次生代谢基因表达及调控的模式途径。

2.2.1苯丙氨酸解氨酶
苯丙氨酸解氨酶(PAL)是连接植物初生代谢与次生代谢途经的纽带，催化苯丙氨酸脱氨形成肉桂酸，是苯丙氨酸途径的第一步反应，在类黄酮的合成中起到关键作用，因此在植物的次生代谢中研究的较多、较早：Koukol和Conn (1961)首次从植物中分离纯化了该酶，目前已对拟南芥、大豆、银杏、葡萄、桑树、梨、苹果和花椰菜等多种植物的PAL基因进行了克隆和序列分析。分析发现，PAL是一个多基因家族，在不同植物中其蛋白质结构和数量各不相同。如：马凤鸣等(2011)克隆了大豆的两个PAL基因，其编码的蛋白质二级结构延伸链和卷曲度各不相同，为混合型蛋白；李义红等(2012)对梨PAL基因分析发现随机卷曲和α-螺旋是梨苯丙氨酸解氨酶PAL多肽链中的主要结构元件，延伸链散布于整个蛋白质中。

PAL基因在植物的抗病、抗逆及次生代谢物的合成中发挥着重要的作用。目前已经证实了PAL与苹果(Blankenship and Vnrath, 1987)、草莓(Cheng and Breen, 1991)、梨(Viljoen and Hoysame, 1995)、蓝莓(华星等, 2012)及葡萄(Sun et al., 2013)果实中类黄酮的合成密切相关。在苹果、葡萄果实发育过程中，PAL活性有两个高峰，一个为幼果期，一个为果实成熟期。在即将分化或刚分化的愈伤组织中，PAL活性最高，随着分化的继续，其活性呈降低的趋势；在蓝莓果实发育早期，其PAL活性很高，至花后30 d其活性缓慢下降，并且PAL活性与蓝莓果实中总酚和类黄酮化合物的含量变化呈显著正相关。

PAL的表达受环境信号和植物激素等多种因素的诱导(李莉等, 2007)。在大豆、花椰菜和小麦等植物中PAL基因的表达受病菌的影响；金丽萍等对蒙古扁桃研究发现，PAL的活性与扁桃的抗干旱性称呈相关；程水源等(2003)证实了低温、机械损伤及光都可以改变植物中PAL酶活性。

2.2.2肉桂酸-4-羟化酶
肉桂酸-4-羟化酶(C4H)是细胞色素单加氧酶P450超家族的CYP73A亚家族，由Russell和Conn (1967)首次从豌豆芽中发现，该酶行使功能时需氧且依赖NADPH，催化反式肉桂酸的对位点羟化形成对-香豆酸(即4-羟基肉桂酸)，在苯丙烷途径中起着重要作用。迄今，已经获得了拟南芥、大豆、油菜及银杏等多种作物的C4H基因序列。陈安和(2006)对甘蓝型油菜及其亲本物种18个C4H基因进行了克隆及基因组学分析，其中12个基因有典型的P450保守域和CypX保守域，能编码标准的C4H蛋白；刘学奋(2006)也证实了银杏C4H也是由小基因家族编码的多基因家族。C4H多基因家族的形成是为了生成多样的类黄酮化合物，从而适应环境胁迫。C4H的表达与植物的木质化进程密切相关(Bell-Lelong et al., 1997; Chapple, 1998),除受温、光、水等环境因素的影响外，还受真菌、化学试剂及机械损伤的影响。孟雪娇等(2010)研究发现，水杨酸处理下黄瓜C4H基因的表达上调，在47℃高温时C4H基因的表达上调，而在48.5℃时C4H基因表达下调；金丽萍等证实了扁桃C4H的活性与其抗旱性呈正相关关系。

2.2.3黄烷酮羟化酶
黄烷酮羟化酶催化黄烷酮生成二氢黄酮醇，是黄烷酮、儿茶酸、原花青素和花青素代谢途径的关键酶(Holton and Cornish, 1995)。黄烷酮在黄烷酮3-羟化酶(F3H)、黄烷酮3'-羟化酶(F3'H)、和黄烷酮3'5'-羟化酶(F3'5'H) 3种酶的催化下，分别在C环3位、B环3'和5'位上羟基化形成花青素、单宁的中间产物。F3'H和F3'5'H决定类黄酮物质B环的羟基化程度和部位，进而影响类黄酮结构稳定性和抗氧化功能。黄烷酮羟化酶首次在紫罗兰中发现，目前拟南芥、玉米、白菜、苹果及猕猴桃等多种植物的基因序列已经获得。不同植物中该基因具有较高的同源性，而且其蛋白质二级结构的构成和比例也基本一致。
 目前，主要的研究方向是黄烷酮羟化酶对果实及花色的调控方面，并证实了其与果实颜色变化的关系(Shen et al., 2012)，而它对单宁生物合成的作用的研究尚不深入。孙美莲(2010)研究发现，茶叶F3'H的表达提前于总儿茶素的积累，而F3'H的表达与总儿茶素含量变化趋势一致；姜伊娜(2009)通过构建大豆F3'H基因表达载体，发现转化植株毛状根中黄酮的含量明显提高；温鹏飞(2005)研究发现F3H在葡萄中的表达存在时空性和品种特异性，且受赤霉素的调控。

2.2.4二氢黄酮醇4-还原酶
二氢黄酮醇4-还原酶(DFR)属于NADPH依赖性的短链DFR还原酶超家族(Martens et al., 2002)，为单基因编码，是单宁合成途径中的关键酶。根据不同物种中DFR第134位氨基酸序列与底物结合的特异性，DFR可分为Asn型DFR、Asp型DFR和Asn/Asp型DFR。其中Asn型DFR在植物中分布最广，存在于所有单子叶植物中，只有部分双子叶植物为Asp型DFR，非Asn/Asp型DFR只存在于少数植物中(如: 百脉根和大果越桔)。DFR可将二氢堪非醇(DHK)、二氢杨梅黄酮(DHM)和二氢栋皮黄酮(DHQ)还原为相应的黄烷-3,4-二醇(无色花青素)，而后者又是花青素、儿茶素和单宁合成的共同前体，因此DFR是控制类黄酮合成途径中生成花色素苷、黄烷醇和原花色素支路的通量，是类黄酮途径的第一步反应，在植物果实单宁和花青素的形成中起着关键作用。迄今对DFR基因的研究已较深入，O'Reilly等(1985)人从玉米和金鱼草中利用转座子标签法将DFR分离出来。随后，Beld等(1989)又以部分金鱼草DFR表型突变基因为探针分离了矮牵牛(Petunia hybrida) DFR基因。至今,通过同源克隆等方法，其基因序列在大部分植物中已成功克隆(如拟南芥, 葡萄等)。不同植物中分离的DFR基因数目和种类也各不相同，如苜蓿中有2种DFR基因，银杏有3种，而百脉根中有5种。其蛋白质三维结构和活性在不同植物中也有了详细的描述，葡萄DFR是由3个亚基组成的复合体(Petit et al., 2007; Trabelsi et al., 2008)。DFR在植物的花色和果实颜色的形成等方面的作用研究的较多也较深入，近年来通过研究发现DFR在很多植物涩味形成中的作用也很重要，如茶叶中DFR基因的表达量与儿茶素含量呈一定的相关性。国内外已在多种作物中实现了DFR基因的遗传转化，为进一步调控单宁含量奠定了基础。研究表明，光照、温度等外界因素的改变会影响DFR基因的表达(Zhou et al., 2007)，GbDFR2对银杏逆境、伤害和紫外都有响应。

2.2.5无色花色素还原酶
无色花色素还原酶(LAR)基因属于异黄酮还原酶的亚家族，是催化缩合单宁合成的一个关键结构基因，无色花色素在此酶作用下形成反式黄烷3-醇，即儿茶素。单宁是反式黄烷3-醇的多聚体。目前已从草莓、柿子、梨、苹果、葡萄等植物中克隆了LAR基因，并证实该基因编码的酶催化无色花色素生成黄烷3-醇。另外，已有研究表明，LAR是DFR酶促反应中的限速步骤(Punyasiri et al., 2004)。

LAR基因家族的不同成员在类黄酮合成代谢途径中扮演着不同的角色, 并且具有时间和空间特异性，在不同发育时期起着不同的调控作用。葡萄无色花色素还原酶基因通过其组织及时空表达特异性调控葡萄果实发育过程中原花色素的种类和积累(Bogs et al., 2005)；草莓果实中类黄酮的积累及种类的变化与LAR具有密切关系(Almeida et al., 2007)；苹果中LAR基因呈现出在果实发育早期和成熟后期基因表达最高而在中间时期表达量低的特点(Kondo et al., 2002; Takos et al., 2006)；柿子中分离的LAR基因的表达量随着果实的不断成熟而逐渐降低，这一过程中缩合单宁类物质逐渐累积，含量增加，两者呈负相关关系(Wang et al., 2010)。

2.2.6花青素合成酶
花青素合成酶(ANS)又叫花青素双加氧酶(LDOX)，属于非血红素铁类型的氧化酶超家族，催化从无色花青素到有色花青素的转变，有色花青素在花青素还原酶的作用下生成顺式黄烷3-醇，即表儿茶素，进一步生成缩合单宁(董娇等, 2010)。有研究表明，ANS是形成单宁途径中必需的基因，ANS在一些作物中的不表达，会导致单宁不能形成(严明理, 2007)。

2.2.7花青素还原酶
2003年首次报道了拟南芥和蒺藜状苜蓿中由BANYULS(BAN)基因编码的花青素还原酶(ANR)，研究表明在NADPH的协助下，植物中的ANR可催化花青素转变成表儿茶素(Xie et al., 2003)。近年来，在多种作物中对ANR的功能进行了进一步的研究。

迄今已对多种植物的ANR基因进行了分离，发现多数植物含有1~2条ANR基因，甘蓝型油菜有4条，百脉根中较多。ANR通常含有5个内含子，其位置及数量较为保守。ANR在植物涩味形成中的功能研究也越来越深入。Bogs等(2005)对葡萄中ANR基因的表达进行研究，发现其在发育的种子、果皮、花及叶中均有表达，但不同组织中其表达水平不同；拟南芥中ANR基因的过量表达与单宁的含量也具有相关性；ANR在不同皮色苹果中的表达差异并不显著，相对于LAR，表达量较低。目前，通过不同环境因素对ANR表达进行调控，发现茶树中不同季节不同品种的ANR活性不同，一定的低温和土壤水分条件可以促进银杏ANR基因的表达。

2.3果实中涩味物质含量的调控
 单宁和儿茶素类物质是决定果实涩味的关键因素，严重影响果实的风味品质。通过调控它们的含量，来改善果实的风味品质是行之有效的策略之一。目前，人们主要从胞外环境因素改变、胞间激素信号传导、胞内基因调控和RNA干扰技术等方面进行研究。

2.3.1环境调控
大量研究表明，单宁的生物合成和积累受到温度、光照和水分等环境条件的调控。Crifò等(2011)证明了低温胁迫可以诱导血橙中类黄酮物质相关基因的表达，使类黄酮物质含量上升；Koyama等(2012)用可见光和紫外光对葡萄幼果进行了处理，结果表明：可见光主要诱导原花青素的生成，而紫外光诱导花青素的合成；Ollé等(2011)对葡萄进行缺水处理，研究发现水分亏缺会导致葡萄果实花青素结构发生变化。

 环境条件的改变会导致果实中单宁和花青素等类黄酮物质含量或结构发生变化，往往是通过影响单宁合成过程中相关结构基因的表达来实现的。大量研究表明，植物PAL、C4H、DFR的表达受到光调控，PAL、C4H、ANR的表达都受温度和水分的影响。因此，我们可以通过改善植物生长的光、温和水条件来降低果实中单宁的含量，从而改善果实的风味品质。

2.3.2激素调控
生长调节剂在植物涩味物质合成过程中发挥着不可替代的作用，研究表明生长素和脱落酸等不同类型的植物激素可以诱导涩味物质合成路径中关键酶的表达。Moualem-Beno等(1997)发现具有细胞分裂素活性的药剂Thidiazuron (TDZ)可以提高鳄梨愈伤组织内的儿茶素含量，采前喷洒可以提高F3H、DFR酶活性和儿茶素水平；陈开琴用外源激素对甜樱桃花芽处理发现，脱落酸(ABA)和吲哚乙酸(IAA)使PAL活性升高，而细胞分裂素(6-BA)和赤霉素(GA3)则相反。激素因子以及蔗糖和光照等环境因子对植物细胞系的单宁中的儿茶素类的合成均有一定的影响，但影响的机理不同。目前的研究方向主要是：从儿茶素类物质合成途径中相关酶基因的表达角度研究各种诱导因子对植物单宁合成的影响，这将有助于研究与植物涩味代谢有关的合成路径以及揭示其调控的复杂性。且利用诱导因子诱导植物细胞合成人类所需的产物，已经成为研究植物次生代谢调控的新思路与手段。

2.3.3转录因子调控
由于转录因子可以激活不同植物中相似次生代谢物合成基因的表达，且通过转录因子基因表达的调节可以激活特定代谢支路中多个基因的协同表达，因此利用转录因子进行代谢工程具有一定的优越性。转录因子是起正调控作用的反式作用因子，通过与基因mRNA的结合激活或抑制基因的表达，因此转录调控分为转录激活和转录抑制两种。张扬(2008)研究表明，植物体内基因的激活转录区富含酸性氨基酸和脯氨酸，而抑制转录区主要是赖氨酸和精氨酸。

目前已有超过25个转录因子涉及花色素和原花色素的合成，分属于7个不同蛋白质家族(homeodo- main, MYB, bHLH, WD40, WIP, WKRY和bMADS)。目前研究较多的主要是MYB转录因子、bHLH转录因子和WD40蛋白。

MYB基因是一个庞大的基因家族，不同类型的MYB转录因子参与植物不同的代谢过程，在植物的生长发育、器官的形态建成和次生代谢中都有重要作用。参与单宁代谢调控的MYB转录因子首先在拟南芥中报道，发现其主要调控DFR、ANS和ANR基因的表达(Nesi et al., 2000)。

迄今，己经在葡萄上分离得到VvMYB5a、VvMYB5b、VvMYBPA1和VvMYBPA2等众多MYB转录因子。其中，VvMYBPA1和VvMYBPA2主要回应光环境的变化，在葡萄中特异调控单宁代谢，它能激活催化单宁前体物质儿茶素合成的LAR和表儿茶素合成的ANR基因的启动子，进而调控单宁的积累(Terrier et al., 2009)。而VvMYB5a和VvMYB5b主要起到调控作用：VvMYB5a除对单宁和花青苷有调控作用外，对黄酮醇和木质素等次生代谢物也有调控作用(Deluc et al., 2008)；而VvMYB5b主要调控黄酮醇类物质的积累。柿中已分离5个MYB转录因子，其中DkMyb4主要调控DkF3'5'H和DkANR的表达，进一步研究表明，它可引起单宁的大量合成，而对花青苷的合成不起作用，进而表明DkMyb4特异调控柿中单宁的代谢(Akagi et al., 2009)。Akagi等(2010)对DkMyb2研究发现，其主要参与柿种子中单宁的代谢调控。

bHLH转录因子也是多基因家族，不同的亚族在植物生长发育、胁迫应答、信号传导和次生代谢调控中分别起重要作用。目前，已经报道的参与类黄酮代谢的bHLH转录因子大多调控花青苷的代谢，参与单宁代谢的bHLH转录因子常常也参与其它的代谢。葡萄中bHLH调控果皮和种子中单宁和花青苷的累积，但它必须与MYB转录因子共同作用才可以激活CHI、UFGT和ANR三个结构基因的启动子(Hichri et al., 2010)。

相对于MYB和bHLH转录因子，WD40在植物中的研究较少。目前已在葡萄中分离到两个WD40蛋白，但进一步研究发现，其对单宁的生物合成调控并没有显著的作用，而是调控花青苷的生物合成(Matus et al., 2010)。

2.3.4基因工程
2.3.4.1 RNA干扰
RNA干扰(RNAi)是指在进化过程中高度保守的、由双链RNA诱发的、同源mRNA高效特异性降解的现象，可以特异性剔除或关闭特定基因的表达，是基因敲除技术的一种。植物中RNA干扰可以通过农杆菌介导法、粒子轰击法、稳定转化法、病毒介导法等方法实现。RNA干扰技术在进一步验证基因功能的同时，也可以起到调控基因表达，从而影响物质合成的效果。姜伊娜(2009)构建了大豆F3H的RNA干扰载体，结果显示F3H基因的表达受到显著抑制，黄酮的含量则明显提高；Li等(2007)将玉米种的Lc控制因子转入苹果中，结果显示转基因植物中的PAL、CHS、FHT、DFR、LAR、ANS和ANR的mRNA表达水平提高，同时花青素、表儿茶素和儿茶素积累分别提高了12、14、41倍。

在大多数作物中通过RNA干扰技术调控基因的表达，从而改变植物的花色、果色方面较多也很成功，我们可利用RNA干扰技术对涩味物质合成路径中的关键基因进行RNA干扰，从而调控果实中涩味物质的含量。

2.3.4.2超表达技术
相对于RNA干扰技术，超表达技术更容易鉴定出目的基因在植物体内的功能，其关键的技术是选择目的基因合适的启动子。在涩味物质的合成中，因单宁和花青素的形成有共同的前体，调控两种物质的基因可能存在拮抗作用，因此可以通过对ANS和UFGT基因的超表达，来降低儿茶素和表儿茶素的含量，从而降低单宁的含量。也可通过对DFR基因进行超表达，从而降低单宁含量。如：黄春国等将从野生型烟草中克隆得到的DFR基因转入烟草中，并得到了超表达，为植物体内类黄酮类物质的积累量提高做出了贡献。

3展望
涩味相关物质的合成受到多种结构基因和调控基因的控制，对这些结构基因和调控基因的研究，不仅有利于从分子水平上阐明果实涩味的形成及调节机制，还可为实施果实涩味调控的代谢工程及遗传改良提供有效手段。

今后涩味物质的重点注意包括以下三个方面：(一)大多数作物果实中主要的涩味物质是单宁，但是在果实涩味物质代谢路径中控制儿茶素和表儿茶素生成单宁的基因尚不清楚。儿茶素合成途径中，虽然没食子酸与儿茶素酯化形成单宁的研究至今未取得突破性进展，但已有没食子转移酶(ECG)的报道，可以进一步利用蛋白质纯化、转座子标签、PCR及分子标记精细定位等手段从不同的果实中鉴别筛选得到ECG的基因序列；(二)转录因子基因的表达可以激活特定代谢支路中多个基因的协同表达，利用转录因子进行代谢工程具有优越性，但是与涩味形成相关的转录因子在不同的作物中种类和数量各不相同。与果实涩味形成相关的转录因子在葡萄和柿中的研究已较深入，对其它作物果实的研究可以参考葡萄和柿中已获得的转录因子基因序列进行同源克隆，在此基础上进一步研究其功能和调控机理；(三)目前获得的与涩味物质代谢相关的基因主要是通过同源基因克隆方法，尚未见有基于基因组进行图位克隆发掘涩味基因的报道。自2009年中国学者在国际上率先发表了黄瓜基因组论文以来(Huang et al., 2009)，仅园艺作物就有包括大白菜(Wang et al., 2011)、马铃薯(Xu et al., 2011)、番茄(Tomato Genome Consortium, 2012)、西瓜(Guo et al., 2013)、柑橘(Xu et al., 2012)、梨(Wu et al., 2013)等公布了基因组研究的成果，通过构建遗传群体并利用基因组提供的信息支持，可以对涩味性状进行基因定位并在此基础上候选基因及功能验证。

基因组学、蛋白质组学、转录组学和代谢组学等研究方法和手段的不断进步与优化，将有助于上述相关问题的解决。进一步开展对涩味物质形成中各结构基因的功能验证、各转录因子的调控机理，运用现代分子生物学技术，调控果实中涩味物质的合成，定向或定量控制果实风味品质。

作者贡献
陈学好是本论文的构思者及负责人，罗晓文和刘敏完成本论文的写作，齐晓花和徐强参与论文的修改。全体作者都阅读并同意最终的论文。

致谢
本研究由国家973计划(2012CB113900)、江苏省科技支撑计划(BE2012326)和2012年度校大学生创新创业训练计划基金(B12131)共同资助。

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