近年来土壤盐渍化已成为现代农业面临的主要问题之一，盐渍化程度的加剧造成良田面积不断减少，严重制约了粮食生产和农业的可持续发展。盐胁迫影响作物正常的生长发育。根系是作物吸收水分和养分的主要器官，与土壤环境直接接触，受到盐胁迫等逆境影响较大，其生长及生理代谢直接影响作物的生长发育和产量品质形成。因此，根系是盐胁迫作用的首要器官，是盐胁迫影响作物生长发育的重要方面。

盐胁迫下，植物根系最早感受逆境胁迫信号，并产生相应的生理反应。根系感知与响应逆境胁迫的能力主要取决于其对土壤环境的适应(Hodge et al., 2009; 郭敏等, 2012)。但由于根系生长的特殊性及研究技术手段的局限，目前关于盐胁迫对植物的影响多集中在地上部，关于盐胁迫对根系的影响以及根系对盐胁迫的响应情况研究较少。为此，本文主要综述了盐胁迫对作物根系形态、生理的影响以及相应的改良途径。

1盐胁迫对作物根系形态特征的影响
根系形态是植物根系生长和分支的综合表现，也是遗传和环境互作的结果，在一定程度上反映了根系的生长发育状况，根长、表面积等形态指标可以反映根系吸收水分和养分的强度和范围。因此，逆境下关于根系形态的研究受到众多学者的重视(刘莹等, 2003; Galvan-Ampudia and Testerink, 2011)。盐生植物对于盐胁迫具有一定的适应性，盐胁迫下其根系总长、表面积、体积均有不同程度增加，特别是在一定浓度的盐胁迫下，植物能够通过扩大吸收面积以补偿对水分吸收的降低，这就有利于维持地上部对水分的需求，但较高浓度的盐对根系生长具有明显的抑制作用(弋良朋和王祖伟, 2011)。

目前，大面积种植的作物多为非盐生植物，根系形态易受盐胁迫的影响，并且作物品种以及作物生理状态、盐胁迫程度的差异导致盐胁迫对根系形态影响的研究结果存在差异。对水稻在盐胁迫下萌发的研究发现，盐胁迫下水稻根数明显减少，并随盐浓度增高根数减少越多；根长也随盐浓度增高而缩短，甚至被完全抑制(姜秀娟等, 2010)。盐胁迫下小麦根系生长抑制程度也较地上部明显，根长随着盐分浓度的增加呈下降趋势，但根增粗，根系表面积和根体积增大(谷艳芳等, 2009)。棉花根长随盐浓度的增加受到的抑制也随之增强(辛承松等, 2005)。说明盐胁迫下作物的根数、根长等形态指标均易受到影响。

2盐胁迫对作物根系生理的影响
盐胁迫不仅影响作物的根系形态指标，也影响根系呼吸速率、导水率、根系活力、根系质膜透性以及膜脂过氧化等众多生理指标。研究发现盐胁迫下作物的这些生理变化主要是因为盐胁迫导致的离子毒害、渗透胁迫共同作用引起作物生长受抑甚至死亡，造成作物大幅度减产(辛承松等, 2005; 徐猛等, 2011)。并且认为，盐胁迫造成的渗透胁迫和离子效应在时间上存在差异(Munns, 2002; 徐猛等, 2011)。土壤中盐分过多首先导致环境水势降低，形成渗透胁迫。而需要一个较长的时间过程后盐分在植物体内才能积累到毒害水平(Munns, 2002; 徐猛等, 2011)，离子毒害出现的早晚取决于盐胁迫的强度及作物所处环境条件的差异(Munns and Tester, 2008)。

2.1渗透胁迫及渗透调节
渗透胁迫是指作物生长的土壤中盐分导致土壤溶液水势降低，当其接近或低于根细胞水势时，根系吸水受到抑制，甚至导致作物体内水分外渗，进而引起植物其它代谢生理过程紊乱，使植物生长受到抑制甚至死亡(Pasternak, 1987; Ashraf and Harris, 2004; Kusvuran, 2012)。另外作物的品种、盐水平、盐胁迫时间均对渗透胁迫的强弱起到影响。作物通过不断合成渗透调节物质来减轻盐胁迫的伤害程度，渗透调节的方式通常有两种：一是主动吸收和积累无机盐离子，降低细胞水势提高吸水能力；二是合成和积累有机小分子物质，利用有机化合物作为渗透调节剂以补充无机离子的不足，进而降低细胞内的水势，提高作物吸水能力。

研究表明，在土壤盐分胁迫下，耐盐大麦植株体内有机物合成增加，使得细胞渗透势等于或低于环境渗透势，从而保证了植株从环境中吸收足够的水分，维持细胞正常膨压势，保证细胞的正常生长(乔海龙等, 2007)。NaCl胁迫下耐盐菜用大豆、耐盐小麦在胁迫期间通过积累渗透调节物质(可溶性蛋白, 可溶性糖等)，维持较强的渗透调节能力，提高自身的耐盐能力(赵春, 2009; 王聪等, 2012)。与叶片的渗透调节相比，根系的渗透调节能力比叶片小，但叶片、根系对盐胁迫的响应趋势是一致的，只是渗透调节物质存在差异(王玮等, 2001)。可以看出，渗透调节物质的合成是盐胁迫下作物为抵御渗透胁迫的重要方式，这就导致作物体内大量的碳源被消耗，影响了作物的正常生理代谢过程，最终导致生物量的进一步下降(李向前等, 2009)。

2.2离子毒害及离子区域化
土壤中含盐量高时，Na+、Cl-含量较高。大量的Na+易把植物根系细胞质膜上Ca2+置换下来，导致细胞质膜结构遭到破坏、选择透性丧失。Na+还是植物体内没有活化的阳离子，其和K+具有相似的结构，相互竞争吸收位点及活性位点，这就导致细胞内K+含量减少，使依赖K+的酶活性及代谢过程受到抑制(Maathuis and Amtmann, 1999; Chen et al., 2007; Zep- eda-Jazo et al., 2008)。Cl-是植物生长发育必需的重要微量元素，其参与了多个生理代谢过程，如细胞的渗透调节和膨压维持等。过量的Cl-可能会导致植物死亡，这主要是因为其影响了植物对NO3-及H2PO4-的吸收，进而造成氨基酸以及核苷酸的合成效率降低，植物的营养平衡遭到破坏(王素平等, 2006; 李向前等, 2009)。土壤中Na+、C1-过多还会抑制植物对其他离子的吸收，造成离子竞争。研究发现在NaC1胁迫下棉苗叶片和根系多种离子(钙, 钾, 镁, 磷和锰等)的含量降低，棉花营养失衡，究其原因是因为NaC1胁迫下K+含量的降低导致作物光合作用受到影响，而Ca2+含量的减少使细胞内钙调信号通路受到抑制(辛承松等, 2005; 李向前等, 2009)。

离子区域化是植物避免Na+和Cl-毒害的重要方式之一。Na+的区域化分布起到两方面作用，一是使过多的Na+离开代谢位点，减轻对细胞质中酶和膜系统的伤害；二是植物可以利用Na+作为渗透调节物质，降低细胞水势。非盐生植物的耐氯性强弱与耐钠性一样，主要取决于根系吸收的Cl-区域化分布和Cl-向地上部运输的能力(於丙军和刘友良, 2004)。目前关于盐胁迫下作物体内离子分布的研究较多，不同作物在盐胁迫下的离子分布差异较大。盐胁迫下，耐盐大豆的根、茎部可以拒Na+和Cl- (於丙军等, 2001)；大麦中Na+和Cl-主要留存于根部；高粱等作物通过“脉内再循环”，将地上部的大部分Na+由韧皮部或木质部“再循环”到根部，被薄壁细胞吸收，维持地上部较少的Na+、Cl-和较高的K+/Na+来实现耐盐性(Netondo et al., 2004)；耐盐棉花品种Na+和Cl- 90%积累在地上部(辛承松等, 2005; 陈亚华等, 2001)。这说明盐离子的区域化分布在一定程度上减缓了作物受伤害情况，是作物耐盐机理之一。

3盐胁迫下作物根系的改良
盐胁迫对作物根系形态、生理均有明显影响，如何有针对性地改良根系提高作物耐盐性成为目前急需解决的课题。当前作物耐盐性的提高主要依靠地上部性状的改良，对根系改良的相关研究刚起步。随着现代信息采集技术的快速发展，分子生物学技术的广泛应用，根系的研究手段会越来越有效、简捷，这对盐胁迫下根系改良起着促进作用。

3.1作物根系形态的改良
 根系形态受到盐胁迫的影响，虽然根系生长在土壤中，研究相对困难，但与根系生理性状相比，则相对直观。前人对作物根系形态性状(如根粗细, 干重, 最大根长和根总数等)的遗传学研究发现，根长、根数量和根粗等形态性状具有较高的遗传力(吴伟明和陈式华, 2005; 翟荣荣等, 2012)。这就说明对根系某些形态指标进行改良具有意义。

根系分子生物学的研究虽然开展的时间短，但是发展非常迅速，特别是在拟南芥上，构建了大量的根系相关突变体，对不少基因进行了定位、克隆和功能研究。近年来，已鉴定出与控制根毛(生长在根表面的营养吸收器官)生长有关的基因，一个主要的调控基因RSL4扮演开关的角色，当其打开时，根毛细胞开始生长；关闭时，生长停止(Yi et al., 2010)。另外前人还鉴定出多个基因在调控根系发育、伸长等方面起着重要作用，如WOX11基因通过介导植物生长素和细胞分裂素的信号传导来调控水稻不定根的生长发育(Zhao et al., 2009)。这些基因的应用在调控根系形态的同时，对作物的耐盐性可能也起着重要影响。

研究发现，植物激素以及营养元素对盐胁迫下根系形态具有调控作用。生长素在根系形态建成中起着重要作用，可调控盐胁迫下根系的再生长(Wang et al., 2009; Galvan-Ampudia and Testerink, 2011)。低浓度一氧化氮供体硝普钠可以缓解浓度为150 mmol/L左右的盐胁迫对小麦幼苗根生长的抑制效应(陈明等, 2004)。外源蔗糖可以缓解盐胁迫对根系伸长的抑制作用(刘丽萍等, 2006)。这些研究说明外源物质对盐胁迫下根系形态具有调控作用，并且植物激素自身参与调控根系的形成(Benková and Hejátko, 2009; Fukaki and Tasaka, 2009)。那么是否可以通过改变作物体内植物激素以及营养物质代谢途径相关基因的表达来调控根系形态进而达到提高作物耐盐性的目的，需要进一步深入研究。

因此，对盐胁迫下根系形态的调控基因的挖掘途径主要有两种，一是直接参与调控作物根系形态的相关基因，二是对作物根系形态起着间接调控的其它代谢途径中的相关基因。

3.2作物根系生理代谢途径的调控
为对作物根系生理代谢途径进行调控，深入研究盐胁迫影响根系生理功能的关键途径是十分必要的。前人研究认为(辛承松等, 2005; 徐猛等, 2011)渗透调节、离子毒害的共同作用是引起作物受伤害的主要原因，因此对相关耐盐基因的挖掘做了大量工作也已取得较大进展。目前已克隆的耐盐基因可按其作用机制分为以下几类：(1)具有渗透调节保护功能的基因。P5CS1是脯氨酸合成关键基因，盐胁迫下过量表达P5CS1的植株根长明显高于非转基因植株，转基因植株的抗旱耐盐能力增强(陈吉宝等, 2010)。BADH是催化甜菜碱合成的关键酶，盐胁迫下转BADH基因水稻长势较旺，根系活力较强，可溶性糖和叶绿素含量较高，抗氧化酶SOD和POD活性较高，耐盐性强(杨晓玲等, 2006)。(2)与离子吸收和区域化有关的基因。盐胁迫下过表达Na+/H+反向转运蛋白基因GmNHX1的大豆根长度和重量增加，盐胁迫的耐受性增强(王敏娟等, 2011)。(3)参与直接保护细胞免受胁迫伤害的功能蛋白基因。将海蓬子水通道蛋白(SbPIP1)基因导入小麦，超过80%的转基因株系发芽期盐害指数低于受体，耐盐性强于受体(余桂红等, 2012)。(4)具有抗氧化胁迫作用的基因及其它毒性降解酶基因。在烟草中高表达小麦TaSOD1.1和TaSOD1.2基因，在增加植株SOD活性的同时，减轻盐分胁迫造成的细胞膜质过氧化，增强植株抵御盐分胁迫的能力(张海娜等, 2008)。(5)参与胁迫信号传导的基因及表达调节相关的基因。盐胁迫下过量表达TsVP基因(H+-ppase基因)的棉花植株根系和地上部可积累更多的Na+、K+、Ca2+和Cl-及可溶性糖，MDA含量低，有利于根部、地上部生长(Lv et al., 2008)。VPP基因(液泡膜焦磷酸酶)的过量表达增强根系，提高棉花耐盐耐旱能力(Zhang et al., 2011)。可以看出，这些基因的应用在调控作物根系生理的同时，影响了根系形态，最终增强了作物的耐盐性。但是得到的这些转基因植株多是以单个基因为研究对象，虽然植株耐盐性有所提高，但这只是相对于对照植株，目前并没有得到在大田生产中能利用的耐盐作物品种。

除了已鉴定的这些基因，研究人员利用转录组测序等方法分析盐胁迫下作物根系相关基因的响应情况，获得更多作物根系对盐诱导具有响应的基因(Yao et al., 2011)。对棉花根部应答盐胁迫的基因表达谱的分析表明，NaCl处理诱导了一系列基因的表达，包括渗透胁迫应答基因、盐胁迫应答基因及ABA刺激信号应答基因，同时还诱导一些参与生物和非生物胁迫的主要调控基因家族(WRKY, ERF和JAZ)相关基因的表达。说明盐胁迫对作物根系的影响是一个比较复杂的网络反应，涉及多个方面(Yao et al., 2011)。这些新技术、新方法的应用为盐胁迫响应新基因的挖掘及改良作物耐盐性提供了更多的目的基因，使作物根系生理性状改良途径更为宽广。

为将这些耐盐基因在特定部位高效表达，挑选一个组织特异性强、表达模式与强度适当的启动子往往是基因工程试验成败的关键。而要对作物根系进行改良，根系启动子的选择就成为改良作物根系的一个重要方面。目前在拟南芥、烟草、大豆、番茄、水稻等植物中获得了一批根系特异启动子，番茄LeGRP2基因启动子在转基因拟南芥中具有较强的根表达特异性(李志邈等, 2010)，大豆根部伸展蛋白基因启动子也具有很强的根组织特异性(王丹等, 2009)。但是获得的各种根系特异启动子在不同作物中的启动强度存在差异，因此要使基因在根系达到效果，选择适合的根系启动子是十分重要的。

综上所述，根系改良是提高作物耐盐性的重要方面，但由于根系生长环境的特殊性和自身遗传的复杂性，根系改良的难度较大。因此，根系改良是一个有待开发的新领域，充满机遇与挑战。作物耐盐性状受到复杂的多基因调控，而且常常是整个生物系统的综合反应，是一种典型的数量性状。生物技术的发展促进了耐盐基因的挖掘，再利用基因技术把优良基因导入作物对根系性状进行优化成为目前改良根系的重要途径。该研究的开展，不但可以补充和完善新时期的品种选育标准，而且为作物耐盐性的提高取得一个可能的突破方向。

作者贡献
束红梅是本文的构思者及执笔人；倪万潮是研究课题的构思者，并指导修改论文；郭书巧、巩元勇参与了材料搜集整理；沈新莲、张香桂、徐鹏参与了论文修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢
本研究由国家自然科学基金(31201139)、国家转基因专项(2011ZX08005-001)和江苏省自主创新基金(CX(12)3068)资助。

参考文献
Ashraf M., and Harris P.J.C., 2004, Potential biochemical indicators of salinity tolerance in plants, Plant Sci., 166(1): 3-16

Benková E., and Hejátko J., 2009, Hormone interactions at the root apical meristem, Plant Mol. Biol., 69(4): 383-396

Chen J.B., Zhao L.Y., Mao X.G., Wang S.M., and Jing R.L., 2010, Response of PvP5CS1 transgenic Arabidopsis plants to drought-and salt-stress, Zuowu Xuebao (Acta Agronomica Sinica), 36(1): 147-153 (陈吉宝, 赵丽英, 毛新国, 王述民, 景蕊莲, 2010, 转PvP5CS1基因拟南芥植株对干旱和盐胁迫的反应, 作物学报, 36(1): 147-153)

Chen M., Shen W.B., Ruan H.H., and Xu L.L., 2004, Effects of nitric oxide on root growth and its oxidative damage in wheat seedling under salt stress, Zhiwu Shengli Yu Fenzi Shengwuxue Xuebao (Journal of Plant Physiology and Mol- ecular Biology), 30(5): 569-576 (陈明, 沈文彪, 阮海华, 徐朗莱, 2004, 一氧化氮对盐胁迫下小麦幼苗根生长和氧化损伤的影响, 植物生理与分子生物学学报, 30(5): 569-576)

Chen Y.H., Shen Z.G., Liu Y.L., and Chen M., 2001, Ion homeostasis in NaCl-stressed cotton, Mianhua Xuebao (Acta Go- ssypii Sinica), 13(4): 225-229 (陈亚华, 沈振国, 刘有良, 陈梅, 2001, NaCl胁迫下棉花幼苗的离子平衡, 棉花学报, 13(4): 225-229)

Chen Z., Pottosin I.I., Cuin T.A., Fuglsang A.T., Tester M., Jha D., Zepeda-Jazo I., Zhou M., Palmgren M.G., Newman I.A., and Shabala S., 2007, Root plasma membrane transporters controlling K+/Na+ homeostasis in salt stressed barley, Plant Physiol., 145(4): 1714-1725

Fukaki H., and Tasaka M., 2009, Hormone interactions during lateral root formation, Plant Mol. Biol., 69(4): 437-449

Galvan-Ampudia C.S., and Testerink C., 2011, Salt stress signals shape the plant root, Curr. Opin. Plant Biol., 14(3): 296-302

Gu Y.F., Ding S.Y., Li T.T., Wang X., Li J.J., and Zhang L.X., 2009, Effects of saline stress on dry matter partitioning and ecophysiological characteristics of winter wheat seedlings, Shengtai Xuebao (Acta Ecologica Sinica), 29(2): 840-845 (谷艳芳, 丁圣彦, 李婷婷, 王欣, 李俊娇, 张丽霞, 2009, 盐胁迫对冬小麦幼苗干物质分配和生理生态特性的影响, 生态学报, 29(2): 840-845)

Guo M., Wang N., and Fu C., 2012, Progress of studies on salt tolerance mechanisms in plant root system under salt stress, Shengwu Jishu Tongbao (Biotechnology Bulletin), (6): 7-12 (郭敏, 王楠, 付畅, 2012, 植物根系耐盐机制的研究进展, 生物技术通报, (6): 7-12)

Hodge A., Berta G., Doussan C., Merchan F., and Crespi M., 2009, Plant root growth, architecture and function, Plant Soil, 321: 153-187

Jiang X.J., Zhang S.H., Miao L.X., Tong T., Liu Z.Z., and Sui Y.Y., 2010, Effect of salt stress on rice seedling characteristics-effect of salt stress on root system at seedling stage of rice, Beifang Shuidao (North Rice), 40(1): 21-24 (姜秀娟, 张素红, 苗立新, 佟彤, 刘忠卓, 隋亚云, 2010, 盐胁迫对水稻幼苗的影响研究—盐胁迫对水稻幼苗期根系的影响, 北方水稻, 40(1): 21-24)

Kusvuran S., 2012, Effects of drought and salt stresses on growth, stomatal conductance, leaf water and osmotic potentials of melon genotypes (Cucumis melo L.), Afr. J. Agr. Res., 7(5): 775-781

Li X.Q., Wang Y., and Zhang F.C., 2009, Research progress of salt tolerance and antioxidation of cotton, Shengwu Jishu Tongbao (Biotechnology Bulletin), (6): 20-24 (李向前, 王艳, 张富春, 2009, 棉花耐盐性及抗氧化性研究进展, 生物技术通报, (6): 20-24)

Li Z.M., Yang Y.J., Yang F., Ye Q.J., Wang R.Q., Ruan M.Y., Zhou G.Z., Yao Z.P., and Ruan Y.L., 2010, Cloning of LeG- RP2 promoter from tomato that shows root-specific expression in Arabidopsis, Zhongguo Nongye Kexue (Scientia Agricultura Sinica), 43(9): 1877-1882 (李志邈, 杨悦俭, 杨飞, 叶青静, 王荣青, 阮美颖, 周国治, 姚祝平, Ruan Y.L., 2010, 番茄根特异表达基因LeGRP2启动子的克隆及其在拟南芥的表达分析, 中国农业科学, 43(9): 1877-1882)

Liu L.P., Zang X.Y., Yuan Q.Y., and Cai Q.S., 2006, Mitigating effect of exogenous sucrose on root growth of buckwheat (Fagopyrum esculentum Moench) seedlings under salt stress, Zhiwu Sheonglixue Tongxun (Plant Physiology Communic- ations), 42(5): 847-850 (刘丽萍, 臧小云, 袁巧云, 蔡庆生, 2006, 外源蔗糖对盐胁迫荞麦幼苗根系生长的缓解效应, 植物生理学通讯, 42(5): 847-850)

Liu Y., Gai J.Y., and Lv H.N., 2003, Advances of the relationship between crop root morphology and tolerance to antibiotic stress, Zhiwu Yichuan Ziyuan Xuebao (Journal of Plant Ge- netic Resources), 4(3): 265-269 (刘莹, 盖钧镒, 吕彗能, 2003, 作物根系形态与非生物胁迫耐性关系的研究进展, 植物遗传资源学报, 4(3): 265-269)

Lv S., Zhang K., Gao Q., Lian L., Song Y., and Zhang J., 2008, Overexpression of an H⁺-PPase gene from the llungiella halophila in cotton enhances salt tolerance and improves growth and photosynthetic performance, Plant Cell Physiol., 49(8): 1150-1164

Maathuis F.J.M., and Amtmann A., 1999, K+ nutrition and Na+ toxicity: the basis of cellular K⁺/Na⁺ ratios, Ann. Bot., 84(2): 123-133

Munns R., 2002, Comparative physiology of salt and water stress, Plant Cell and Environ., 25(2): 239-250

Munns R., and Tester M., 2008, Mechanisms of salinity tolerance, Annu. Rev. Plant Biol., 59: 651-681

Netondo G.W., Onyango J.C., and Beck E., 2004, Sorghum and salinity: I. response of growth, water relations, and ion accumulation to NaCl salinity, Crop Sci., 44(3): 797-805

Pasternak D., 1987, Salt Tolerance and crop production-a comprehensive approach, Annu. Rev. Phytopathol., 25(1): 271-291

Qiao H.L., Shen H.Q., Chen H., Chen J., Tao H., and Chen X.J., 2007, Progress in salt damage and mechanism of salinity tolerance of barley, Henongxue Bao (Journal of Nuclear Agricu- ltural Sciences), 21(5): 527-531 (乔海龙, 沈会权, 陈和, 陈健, 陶红, 陈晓静, 2007, 大麦盐害及耐盐机理的研究进展, 核农学报, 21(5): 527-531)

Wang C., Zhu Y.L., Yang L.F., and Yang H.S., 2012, Effects of NaCl stress on antioxidant system and osmotic regulation substances during seed filling period of two vegetable soybean cultivars, Xibei Zhiwu Xuebao (Acta Botanica Boreal- i-Occidentalia Sinica), 32(2): 297-305 (王聪, 朱月林, 杨立飞, 杨恒山, 2012, NaCl胁迫对菜用大豆种子膨大过程中抗氧化系统及渗透调节物质的影响, 西北植物学报, 32(2): 297-305)

Wang D., Wang P.W., Fu Y.P., and Li Z., 2009, Cloning and identification of the root specific promoter from soybean, Dadou Kexue (Soybean Science), 28(2): 195-199 (王丹, 王丕武, 付永平, 厉志, 2009, 大豆根部特异性启动子的克隆及功能分析, 大豆科学, 28(2): 195-199)

Wang M.J., Hou W.S., Wang Q.Y., Lin H.M., and Han T.F., 2011, Enhancing salt tolerance of soybean roots by overexpressi0n of GmNHX1, Dadou Kexue (Soybean Science), 30(6): 889-894 (王敏娟, 侯文胜, 王庆钰, 林汉明, 韩天富, 2011, 过表达GmNHX1基因提高大豆根系的耐盐性, 大豆科学, 30(6): 889-894)

Wang S.P., Guo S.R., Zhou G.X., and Jia Y.X., 2006, K⁺, Na⁺ and Cl- distribution and absorption in cucumber seedlings under NaCl stress, Xibei Zhiwu Xuebao (Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica), 26(11): 2281-2288 (王素平, 郭世荣, 周国贤, 贾永霞, 2006, NaCl胁迫下黄瓜幼苗体内K+、Na+和Cl-分布及吸收特性的研究, 西北植物学报, 26(11): 2281-2288)

Wang Y., Li K., and Li X., 2009, Auxin redistribution modulates plastic development of root system architecture under salt stress in Arabidopsis thaliana, J. Plant Physiol., 166(15): 1637-1645

Wang W., Li C.X., Li D.Q., and Zhang Z.L., 2001, Effects of slow water stress on osmotic adjustment of leaves and roots in wheat, Zhiwuxue Tongbao (Chinese Bulletin of Botany), 18(2): 22l-225 (王玮, 李春香, 李德全, 张中兰, 2001, 土壤缓慢脱水对开花期小麦根系及叶片渗透调节及渗透调节物质的影响, 植物学通报, 18(2): 22l-225)

Wu W.M., and Chen S.H., 2005, Significance and prospects of breeding for root system in rice (Oryza sativa), Zhongguo Shuidao Kexue (Chinese Journal of Rice Science), 19(2): 174-180 (吴伟明, 程式华, 2005, 水稻根系育种的意义与前景, 中国水稻科学, 19(2): 174-180)

Xin C.S., Dong H.Z., Tang W., and Wen S.M., 2005, Physiological and molecular mechanisms of salt injury and salt tolerancein cotton, Mianhua Xuebao (Cotton Science), 17(5): 309- 313 (辛承松, 董合忠, 唐薇, 温四民, 2005, 棉花盐害与耐盐性的生理和分子机理研究进展, 棉花学报, 17(5): 309-313)

Xu M., Ma Q.R., Zhang J.T., and Wang L.Q., 2011, Osmotic and ionic stress effects of high NaCl concentration on seedlings of four wheat (Tritium aestivum L.) genotypes, Shengtai Xu- ebao (Acta Ecologica Sinica), 31(3): 784-792 (徐猛, 马巧荣, 张继涛, 王林权, 2011, 盐胁迫下不同基因型冬小麦渗透及离子的毒害效应, 生态学报, 31(3): 784-792)

Yang X.L., Dong F.Y., Sun Y.Z., Liu Y.J., and Guo X.M., 2006, Salt resistance of transgenic rice seedlings with transformed BADH gene, Xibei Zhiwu Xuebao (Acta Botanica Boreali- Occidentalia Sinica), 26(8): 1627-1632 (杨晓玲, 东方阳, 孙耀中, 刘永军, 郭学民, 2006, 转BADH基因水稻幼苗抗盐性研究, 西北植物学报, 26(8): 1627-1632)

Yao D., Zhang X., Zhao X., Liu C., Wang C., Zhang Z., Zhang C., Wei Q., Wang Q., Yan H., Li F., and Su Z., 2011, Transcriptome analysis reveals salt-stress-regulated biological processes and key pathways in roots of cotton (Gossypium hirsutum L.), Genomics, 98(1): 47-55

Yi K., Menand B., Bell E., and Dolan L., 2010, A basic helix-loop-helix transcription factor controls cell growth and size in root hairs, Nat. Genet., 42(3): 264-267

Yi L.P., and Wang Z.W., 2011, Root system characters in growth and distribution among three littoral halophytes, Shengtai Xuebao (Acta Ecologica Sinica), 31(5): 1195-1202 (弋良朋, 王祖伟, 2011, 盐胁迫下3种滨海盐生植物的根系生长和分布, 生态学报, 31(5): 1195-1202)

Yu B.J., and Liu Y.L., 2004, Chlorine, chloride channel and chlorine tolerance in plants, Zhiwuxue Tongbao (Chinese Bulle- tin of Botany), 21(4): 402-410 (於丙军, 刘友良, 2004, 植物中的氯、氯通道和耐氯性, 植物学通报, 21(4): 402-410)

Yu B.J., Luo Q.Y., and Liu Y.L., 2001, Effects of salt stress on growth and ionic distribution of salt-born glycine soja, Zu- owu Xuebbao (Acta Agronomica Sinica), 27(6): 776-780 (於丙军, 罗庆云, 刘友良, 2001, 盐胁迫对盐生野大豆生长和离子分布的影响, 作物学报, 27(6): 776-780)

Yu G.H., Sun X.B., Zhang X., Zhou M.P., and Ma H.X., 2012, Obtaining of transgenic wheat plants with SbPIP1 gene and preliminary assay of salt tolerance, Fenzi Zhiwu Yuzhong (Molecular Plant Breeding), 10(4): 398-403 (余桂红, 孙晓波, 张旭, 周淼平, 马鸿翔, 2012, 转SbPIP1基因小麦植株的获得及发芽期耐盐性鉴定, 分子植物育种, 10(4): 398-403)

Zepeda-Jazo I., Shabala S., Chen Z., and Pottosin I.I., 2008, Na+- K+ transport in roots under salt stress, Plant Signal. Behav., 3(6): 401-403

Zhai R.R., Feng Y., Wang H.M., Chen Y.L., Wu W.M., Zhan X.D., Shen X.H., Dai G.X., Yang Z.L., Cao L.Y., and Cheng S.H., 2012, QTL mapping for root traits in rice seedlings under different water supply conditions, Henongxue Bao (Journal of Nuclear Agricultural Sciences), 26(7): 975-982 (翟荣荣, 冯跃, 王会民, 陈艳丽, 吴伟明, 占小登, 沈希宏, 戴高兴, 杨占烈, 曹立勇, 程式华, 2012, 不同水分条件下水稻苗期根系性状的QTL分析, 核农学报, 26(7): 975-982)

Zhang H., Shen G., Kuppu S., Gaxiola R., and Payton P., 2011, Creating drought- and salt-tolerant cotton by overexpressing a vacuolar pyrophosphatase gene, Plant Signal. Behav., 6(6): 861-863

Zhang H.N., Li X.J., Li C.D., and Xiao K., 2008, Effects of overexpression of wheat superoxide dismutase (SOD) genes on salt tolerant capability in tobacco, Zuowu Xuebao (Acta Agr- onomica Sinica), 34(8): 1403-1408 (张海娜, 李小娟, 李存东, 肖凯, 2008, 过量表达小麦超氧化物歧化酶(SOD)基因对烟草耐盐能力的影响, 作物学报, 34(8): 1403-1408)

Zhao C., 2009, Study on content change of osmoregulation substance in wheat at seedling stage under salt stress, Anhui Nongye Kexue (Journal of Anhui Agricultural Sciences), 37(24): 11473-11474 (赵春, 2009, 盐胁迫下小麦苗期渗透调节物质含量的变化研究, 安徽农业科学, 37(24): 11473-11474)

Zhao Y., Hu Y.F., Dai M.Q., Huang L.M., and Zhou D.X., 2009, The WUSCHEL-related homeobox gene WOX11 is required to activate shoot-borne crown root development in rice, Plant Cell, 21(3): 736-748