香蕉枯萎病是由尖孢镰刀菌古巴专化型(Fusarium oxysporum f. sp. cubense, Foc)真菌侵染香蕉根部引起的土传病害(Ploetz, 2006)，19世纪80年代后期首次在澳大利亚被发现，20世纪50年代在巴拿马大面积流行，因此又被称为“巴拿马病”(Panama Disease) (Pegg et al., 1996)。至20世纪90年代以来，香蕉枯萎病已蔓延至全球各主要香蕉生产国，成为最具毁灭性的香蕉病害之一(Ploetz, 2006; Molina et al., 2009)。

近年来，香蕉枯萎病已在中国各主要产区大面积爆发和流行，已严重危及到香蕉产业的健康可持续发展(许林兵等, 2010)。其中，热带4号生理小种(tropical race 4, FocTR4)的毒性和致病力超越其他生理小种(Molina et al., 2009)，中国香蕉产业主栽品种类型“香牙蕉”(Cavendish)尤其易感(魏岳荣等, 2005)。香蕉枯萎病传染性极强，难以根治，病原菌具有较强的抗逆性，在土壤中可存活30年之久，常造成大面积毁园(Ploetz, 2004; 2006)，已成为限制世界香蕉产业健康发展的最重要难题之一(Molina et al., 2009)，引起人们高度重视。本文就近年来香蕉枯萎病病原菌的分离、鉴定等研究方法及进化分类等方面的最新研究进展进行综述，以期为深入开展香蕉枯萎病研究提供参考。

1香蕉枯萎病病原菌的分离及培养基的选择
1.1枯萎病病原菌的分离方法
一般从发病蕉园的土壤和感病植株中分离枯萎病病原菌(Leslie and Summerell, 2006)。典型的感枯萎病植株的外部症状，包括老叶黄化并逐渐枯萎、下垂，随后黄化叶从叶柄基部掉落，假茎下部纵向开裂等(魏岳荣等, 2005)。这些症状与香蕉象甲(Banana weevil)为害和感香蕉线条病病毒(Banana streak virus)的植株外部症状类似(Rutherford and Kangire, 1998; Pillay and Tripathi, 2007)，我们需要在采集样品时辨别假茎内部症状的差异。感枯萎病植株的假茎维管束组织呈微红色或深褐色(Ploetz, 2006)，而象甲为害的假茎内部有明显纵横交错的虫孔、虫道(尹炯, 2010)，线条病毒为害的假茎内部与正常的无明显差异(Dahal et al., 1998)。

从确诊感枯萎病的植株中分离病原菌，一般用组织分离法从感病部位的假茎维管束组织中取样。切取病区组织的大小要适宜：组织太大，带的杂菌多；组织太小，需要分离的病原菌在消毒时容易被杀死(Carlier et al., 2002)。作者所在课题组采用如下方法，分离效果较好：从感病植株假茎的病健交界处切取5~6 mm的组织，在75%酒精浸泡3~5 s，接着用0.1% HgCl₂浸泡2~5 min进行组织表面消毒，用无菌水漂洗3次，再将组织放置培养基平板上培养(左存武等, 2010)。

从发病蕉园的土壤中分离病原菌时，一般需在0~20 cm的耕作层内随机多点取样，土样混合后在室内自然风干、粉碎、过筛后置于4℃~5℃恒温箱中保存备用，分离病原菌时一般采用稀释平板法(Leslie and Summerell, 2006; 景晓辉等, 2009)。分离病原菌时经常会有细菌污染，可加入抗生素或把培养基调节到酸性条件来抑制细菌的生长(Leslie and Summerell, 2006; 左存武等, 2010)。

1.2枯萎病病原菌的选择性分离培养基
病原菌的分离、纯化，关键在于选择合适的分离培养基。镰刀菌选择性分离培养基，最早由Nash和Snyder (1962)研制，其后诸多学者对该培养基进行了改进。一般是在含有蛋白胨(Peptone)等镰刀菌生长的基本营养物质中，添加抑制其他病原菌生长的物质。如经典的PPA培养基(Pentachloronitrobenzenepeptone-agar)，其中添加了0.1%的五氯硝基苯(PCNB) (Leslie and Summerell, 2006)。然而，PCNB是强致癌物质，对实验操作者的健康有较大风险。Andrews和Pitt (1986)发明了一种添加低浓度抗生素的DCPA培养基(Dichloran-chloramphenicol-peptone agar)，其中含有2 μg/mL的dichloran (2,6-二氯-4-硝基苯胺)和200 μg/mL的氯霉素，能快速、有效分离镰刀菌。Castellá等(1997)研制出了孔雀绿琼脂培养基(malachite green agar, MGA)，其中含2.5 mg/L的孔雀石绿草酸盐，对镰刀菌的分离效果要好于Nash & Snyder培养基。Vujanovic等(2002)比较了培养基中添加的10种抑菌剂对镰刀菌筛选的效果，如PCNB、Rose Bengal (四氯四碘荧光素)、孔雀石绿草酸盐、次氯酸钠、captan (克菌丹)、benomyl (苯菌灵)、chlorotalonil (四氯间苯二腈)、myclobutanil (腈菌唑)、thiram (双硫胺甲酰)和硫酸铜，发现加入腈菌唑的MBA培养基分离镰刀菌效果最好。Nishimura (2007)研制出Fo-G1、Fo-G2琼脂培养基，其中加入了柠檬酸氢二铵、L-山梨糖、硝酸益康唑(Econazole nitrate)、25%双胍辛胺乙酸盐溶液(Iminoctadine triacetate)和50%甲基立枯磷可湿性粉剂(Tolclofos-methyl wettable powder)，能从复杂土壤样品中分离获得镰刀菌。然而，上述不同类型的培养基在制作过程中需经高温灭菌，取样操作须在无菌条件下进行，并且有些培养基添加物价格较高，增加制作成本。景晓辉等(2009)研制出的PCEA (potato-cupric sulfate-ethanol-agar)培养基，通过添加CuSO₄·5H₂O、MgSO₄·7H₂O和KH₂PO₄来抑制杂菌且促进香蕉枯萎病菌的生长，从而达到直接从土壤和植物组织中快速分离香蕉枯萎病菌的目的。

2香蕉枯萎病病原菌的分类
2.1病原菌生理小种分类
传统上香蕉枯萎病镰刀菌的分类，是依据其侵染不同香蕉品种资源类型(寄主范围)划分的，现有3个生理小种(Races)。其中，1号生理小种(Foc Race 1)可侵染大蜜舍品种(‘Gros Michel’, AAA)。大蜜舍曾经是国际香蕉贸易中最受欢迎的品种，由于受Foc Race 1侵染引起的枯萎病严重为害而在20世纪50年代迅速退出国际市场，如今被抗Foc Race 1的香牙蕉品种(‘Cavendish’, AAA)替代(Waite and Stover, 1960)。同时，Foc Race 1还可侵染粉蕉(ABB)、Silk(AAB)和Mysore(AAB)等品种类型。4号生理小种(Race 4)不仅可侵染Foc Race 1的上述寄主，还可侵染香牙蕉品种。根据在热带和亚热带区域分离到的香牙蕉枯萎病病原菌，Race 4又可分为热带和亚热带两个亚小种(Foc STR4和Foc TR4)，如在台湾、南非和澳大利亚等区域发现的为Foc STR4，在南亚和东南亚等区域发现的为Foc TR4 (Su et al., 1986; Ploetz, 2004; 2006; Ploetz and Pegg, 2000)。2号生理小种(Race 2)可侵染‘Bluggoe’(ABB)等煮食蕉类品种(Su et al., 1986)。原属于3号生理小种的菌株，目前已证实只侵染观赏类植物旅人蕉科蝎尾蕉属(Heliconia spp.)，对香蕉资源和品种的致病力较弱(Waite, 1963; Ploetz, 2006)。

2.2病原菌的VCGs分类
以不同生理小种来划分枯萎病病原菌，仅代表寄主与病原间关系，有其局限性，不能反映不同菌系间的遗传关系和变异性。体细胞亲和性(Somatic compatibility)被用来鉴定香蕉枯萎病原菌群体的遗传进化关系，通过在硝酸盐利用营养缺陷型突变体(Nitrate-non-utilizing auxotrophic mutants)中异核体形成的不同来鉴定不同的营养体亲和群(vegetative compatibility groups, VCGs) (Puhalla, 1985; Ploetz and Correll, 1988)。迄今尖孢镰刀菌鉴定出30多种专化型、140多个VCGs，为便于研究和交流方便，不同专化型用3位数字表示，专化型内的亲和群则在3位代码后依次用1位或者多位数来表示(Puhalla, 1985)。如，侵染香蕉的古巴专化型代码为012-，VCGs编号为0120~0126、0128~01224。迄今根据24个标准的VCG testers，鉴定出27个VCGs (Bentley et al., 1995; Fourie et al., 2009) (表1)。如，Foc STR4的VCGs有0120、0121、0122、0129和01211，Foc TR4的VCGs有01213、01216和01213/01216。值得注意的是，多个生理小种可能同处一个VCG中，一个小种也可能同时发现多个VCGs，如0124、0125和01212都属于Race 1和Race 2。目前关于中国境内香蕉枯萎病病原菌VCGs分析方面尚无公开报道。本研究在中国蕉区采集100余份样本，已鉴定出11种VCGs，大部分为Foc STR4和Foc TR4；此外，我们还从大蕉中分离、鉴定出一种新的香蕉枯病病原菌VCG (李春雨等, 2013, 私人通讯)。

表1 香蕉枯萎病病原菌VCGs编号, 分类及其寄主来源信息a Table 1 Vegetative compatibility groups (VCGs), races, phylogenetic analysis and origins of strains of Fusarium oxysporum f. sp. cubense (FOC) and the host varieties a

2.3病原菌的进化关系
O'Donnell等(1998)通过对尖孢镰刀菌不同专化型菌株的线粒体和核基因组DNA序列进行比较分析，首次对香蕉枯萎病病原菌的系统进化进行了研究，发现古巴专化型病原菌有不同的进化起源。国内多数学者基于不同生理小种进行的分析，也有类似的观点(谢艺贤等, 2005; 廖林凤等, 2009; 李春雨等, 2011)。Fourie等(2009)对全球范围内收集的70株香蕉根际存在的尖孢镰刀菌菌株(包括20个致病性古巴专化型VCGs和其他非致病性专化型)进行了系统进化分析，发现VCGs可分为2个进化枝(clade A和B)和8个谱系(lineageⅠ-Ⅷ)，其中1号和4号生理小种在2个进化枝的不同谱系中均有分布。聚类在clade B的大部分VCGs可侵染含B基因组的香蕉品种资源(如AAB或ABB类型)，而聚类在clade A的VCGs侵染只含A基因组的香蕉品种资源(如AAA类型) (表1)。这些结果不仅充分印证了香蕉枯萎病病原菌的多进化起源观点，而且还说明病原菌和寄主植物的共进化(Coevoluation)是导致多进化起源的重要原因(Fourie et al., 2009)。香蕉遗传背景较复杂，其种质资源多样性和进化中心位于印度-马来亚区域(Wallace's indo-malayan region)，该地区同样也可能是尖孢镰刀菌古巴专化型VCGs的进化中心(Ploetz and Pegg, 1997)。此外，Fourie等(2009)根据rDNA-IGS间区序列的系统进化树不同VCGs的聚类结果，建立了利用PCR-RFLP分子标记鉴别不同VCGs的快速方法，可部分替代依赖于24个标准VCG testers的传统VCGs鉴定方法。

3香蕉枯萎病病原菌的检测和鉴定
3.1病原菌形态学鉴定
香蕉枯萎病病原菌有3种孢子形态，分别为卵圆形的小型分生孢子、呈镰刀形的大型分生孢子和球形或椭圆形的厚垣孢子。经典的鉴别病原菌形态的方法，一般是将分离到的病原菌放置在CLA培养基(Carnation leaf agar)上培养。培养数天后，可发现大量的小型分生孢子、无或极少量的大型分生孢子以及培养4~6个星期后形成的厚垣孢子(Leslie and Summerell, 2006; Fourie et al., 2009; 曾丽莎, 2011)。不同VCGs菌株在CLA培养基上的生长速率无明显差异，但不同孢子形态的比例会有所不同，如VCG 0126、01210和01219菌株的小型分生孢子数量相比其他VCGs菌株偏少，而大型分生孢子数量偏多(Fourie et al., 2009)。病原菌在不同培养基上培养，其性状和生长状况会有所不同。如，林妃等(2010)从海南分离的1号和4号生理小种，在PDA培养基(Pa- totao dextrose agar)中菌丝体分别呈淡粉白色和白色，在Komada改良培养基上菌丝体分别呈白色和黄色。此外，中国学者发现，培养基上1号生理小种菌落的边缘圆形无齿状物，而4号生理小种有齿状物，此特征可用来鉴别这两个生理小种(陈静华和张绍升, 2008; 林妃等, 2010)。

3.2病原菌/VCGs的分子标记检测
分子标记技术来鉴定和区分香蕉枯萎病的不同病原菌，具有简便、快速和高效等优点。王文华和曾会才(2007)发现尖孢镰刀菌不同专化型在其核糖体RNA基因内转录间隔区(ITS)区段序列上差异性较小，不适合区分不同专化型及生理小种，但香蕉枯萎病4号生理小种的ITS序列在367 bp和386 bp位点上与1号生理小种及其他尖孢镰刀菌专化型的ITS序列相同位点上存在差异。吕伟成等(2009)利用这些ITS序列位点上的差异，进一步建立了一种基于ITS-SCAR的一步双重PCR方法，能同时检测1号和4号生理小种。Dita等(2010)利用不同VCGs的IGS上两个SNP位点上的多态性，可以从不同VCGs中区分出TR4 VCG 01213 (463 bp的特异性条带)，而且可作为对感病植株的分子标记检测。

台湾地区学者Lin等(2009)利用RAPD分子标记技术，从随机引物OP-A02扩增出的242 bp特异条带序列中开发出Foc-1/Foc-2标记引物，可有效鉴定出台湾存在的香蕉枯萎病4号生理小种(包括Foc STR4和Foc TR4 VCGs)。接着，Lin等(2013)又从242 bp的RAPD扩增产物中，开发出了灵敏度更高、更稳定的SCAR标记引物FocSc-1/FocSc-2，可结合real-time PCR定量技术估测枯萎病感病程度。中国大陆学者也成功建立了以SCAR标记为基础的香蕉枯萎病病原菌快速检测技术。例如，刘景梅等(2006)筛选出检测1号生理小种的SACR标记1个，检测4号生理小种的SCAR标记2个，能同时检测这两个生理小种的SCAR标记1个。廖林凤等(2009)也成功筛选到能特异检测4号生理小种的SCAR标记1个。

4总结和展望
香蕉枯萎病危害性极大，迄今还没有有效的防控措施。只有种植抗性品种才能最终有效解决此问题，然而目前全世界还未有一个理想的抗病品种。由于病原菌-尖孢镰刀菌古巴专化型比其它尖孢镰刀菌专化型具有更丰富的遗传多样性、多进化起源等特点，且进化速度有加快的趋势，原有的几个抗病品种的抗性正在逐步丧失，所以研究香蕉枯萎病相比其他作物的枯萎病病害更为复杂、难度更大。因而，抗病育种工作需要深入地了解病原菌的生物多样性、进化规律、致病机理。镰刀菌属比较基因组数据库和古巴专化种基因组数据已公布(http://www.broadinstitute.org/annotation/genome/fusarium_group/GenomesIndex.html/) (Ma et al., 2010)，香蕉基因组也已测序并公布(D'Hont et al., 2012; 刘菊华等, 2012)。因此，下一步可对代表性香蕉枯萎病VCGs进行全基因组测序和重测序，研究VCGs系统进化史，深入了解寄主和病原互作的机制，并进行VCGs间基因组序列、结构变异与寄主专一性的关联分析。

中国香蕉枯萎病研究起步较晚，研究力量较薄弱，研究系统性不强，现在国内大多学者还是基于不同省域存在的病原菌生理小种基础上开展研究(廖林凤等, 2009; 林妃等, 2010; 张欣等, 2012)。依据生理小种研究香蕉枯萎病致病性及致病机制，有其明显局限性。因此，对中国境内的香蕉枯萎病病原菌种类以及VCGs开展全面协作研究非常必要且意义重大。鉴于香蕉枯萎病病原菌是检疫性病原，无法引进标准VCG testers鉴定VCGs种类，因此可采用IGS- PCR-RFLP分子标记技术进行鉴定。然后，可利用比较转录组学和蛋白组学方法研究不同VCGs 菌株与其相应的抗感病资源的互作机理，鉴定特征效应蛋白和克隆抗病相关基因。此外，需要加大种质资源抗病性评价力度，从中筛选出高抗资源，解析其抗病机制，进行种质创新(胡春华等, 2010a; 2010b)。

作者贡献
李斌和盛鸥是本研究的实验设计和实验研究的执行人，完成论文初稿写作并参与论文修改及定稿；李春雨、魏岳荣、左存武和胡春华参与论文讨论及论文的修改；易干军和罗充是综述的构思者及负责人，指导论文的写作、修改及定稿。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢
本研究由国家自然科学基金项目(U1131004, 31101510)、珠江科技新星专项(2013J22000881)、国家863计划项目(2011AA10020603)、科技部国际合作专项(2013DFB30400)、国家948计划项目(2011-G16)、国家香蕉产业技术体系建设项目(CARS-32-01)、广东省现代农业产业技术体系专项(lnsgtx-03)和广东省农业科学院院长基金项目(201112)共同资助。

参考文献
Andrews S., and Pitt J.I., 1986, Selective medium for isolation of Fusarium species and dematiaceous hyphomycetes from cereals, Appl. Environ. Microbiol., 51(6): 1235-1238

Bentley S., Pegg K.G., and Dale J.L., 1995, Genetic variation among a world-wide collection of isolates of Fusarium oxysporum f. sp. cubense analysed by RAPD-PCR fingerprinting, Mycol. Res., 99(11): 1378-1384

Carlier J., De Waele D., and Escalant J.V., 2002, Global evalua- tion of Musa germplasm for resistance to Fusarium wilt, Mycosphaerella leaf spot diseases and nematodes: in-depth evaluation, In: Vézina A., and Picq C. (eds.), INIBAP tech- nical guidelines 6, Bioversity International, Montpellier, Fra- nce, pp.37-41

Castellá G., Bragulat M.R., Rubiales M.V., and Caba?觡es F.J., 1997, Malachite green agar, a new selective medium for Fusarium spp., Mycopathologia, 137(3): 173-178

Chen J.H., and Zhang S.S., 2008, Cultural characteristics of Fusarium oxysporum f. sp. cubense race 4 on culture media, Fujian Nonglin Daxue Xuebao (Journal of Fujian Agricul- ture and Forestry University (Natural Science Edition)), 37(4): 344-349 (陈静华, 张绍升, 2008, 香蕉枯萎病菌4号小种在各培养基上性状比较, 福建农林大学学报(自然科学版), 37(4): 344-349)

Dahal G., Hughes A.D.J., Thottappilly G., and Lockhart B.E.L., 1998, Effect of temperature on symptom expression and expression and reliability of banana streak badnavirus dete- ction in naturally infected plantain and banana (Musa spp.), Plant Dis., 82(1): 16-21

D'Hont A., Denoeud F., Aury J.M., Baurens F.C., Carreel F., Gar- smeur O., Noel B., Bocs S., Droc G., Rouard M., Da Silva C., Jabbari K., Cardi C., Poulain J., Souquet M., Labadie K., Jourda C., Lengellé J., Rodier-Goud M., Alberti A., Bernard M., Correa M., Ayyampalayam S., Mckain M.R., Leebens- Mack J., Burgess D., Freeling M., Mbéguié-A-Mbéguié D., Chabannes M., Wicker T., Panaud O., Barbosa J., Hribova E., Heslop-Harrison P., Habas R., Rivallan R., Francois P., Poiron C., Kilian A., Burthia D., Jenny C., Bakry F., Brown S., Guignon V., Kema G., Dita M., Waalwijk C., Joseph S., Dievart A., Jaillon O., Leclercq J., Argout X., Lyons E., Almeida A., Jeridi M., Dolezel J., Roux N., Risterucci A.M., Weissenbach J., Ruiz M., Glaszmann J.C., Quétier F., Yahiaoui N., and Wincker P., 2012, The banana (Musa acuminata) genome and the evolution of monocotyledonous plants, Na- ture, 488(7410): 213-217

Dita M.A., Waalwijk C., Buddenhagen I.W., Souza Jr M.T., and Kema G.H.J., 2010, A molecular diagnostic for tropical race 4 of the banana fusarium wilt pathogen, Plant Pathol., 59(2): 348-357

Fourie G., Steenkamp E.T., Gordon T.R., and Viljoen A., 2009, Evolutionary relationships among the Fusarium oxysporum f. sp. cubense vegetative compatibility groups, Appl. Environ. Microbiol., 75(14): 4770-4781

Hu C.H., Wei Y.R., Yi G.J., Huang B.Z., and Huang Y.H., 2010a, Establishment of a high efficient Agrobacterium tumefaciens-mediated transformation system for banana, Fenzi Zhiwu Yuzhong (Molecular Plant Breeding), 8(1): 172-178 (胡春华, 魏岳荣, 易干军, 黄秉智, 黄永红, 2010a, 根癌农杆菌介导的香蕉高效遗传转化系统的建立, 分子植物育种, 8(1): 172-178)

Hu C.H., Wei Y.R., Liu K., Yi G.J., Huang B.Z., and Huang Y.H., 2010b, Cloning of chitinase gene and its genetic transformation of wild banana (Musa itinerans Cheesm.), Fenzi Zhiwu Yuzhong (Molecular Plant Breeding), 8(4): 719-724 (胡春华, 魏岳荣, 刘凯, 易干军, 黄秉智, 黄永红, 2010b, 几丁质酶基因克隆及其野生蕉转化, 分子植物育种, 8(4): 719-724)

Jing X.H., Wu L.Y., Ou X.L., Zhu L.L., Xue Y.X., Wu L., and Huang J.S., 2009, A new selective medium to simplify isolation of Fusarium oxysporum f. sp. cubense, Redai Zuowu Xuebao (Chinese Journal of Tropical Crops), 30(11): 1671- 1673 (景晓辉, 吴伦英, 区小玲, 朱利林, 薛玉潇, 吴琳, 黄俊生, 2009, 一种简便分离香蕉枯萎病菌的选择性培养基, 热带作物学报, 30(11): 1671-1673)

Leslie J.F., and Summerell B.A., eds., 2006, The Fusarium laboratory manual, Blackwell Publishing, Iowa, USA, pp.388-405

Li C.Y., Chen S., Sun Q.M., Kuang R.B., Zuo C.W., Zheng J.X., Zhou H.L., and Yi G.J., 2011, Cloning and diversity of fga1 from Fusarium oxysporum f. sp. cubense, Fenzi Zhiwu Yuzhong (Molecular Plant Breeding), 9(6): 709-715 (李春雨, 陈石, 孙清明, 邝瑞彬, 左存武, 郑加协, 周红玲, 易干军, 2011, 香蕉枯萎病菌fga1基因克隆及其多样性研究, 分子植物育种, 9(6): 709-715)

Liao L.F., Dong Z.Y., Wang Z.Z., and Ji C.Y., 2009, RAPD analysis of Fusarium oxysporum f. sp. cubense and rapid detection for FOC4, Zhiwu Bingli Xuebao (Acta Phytopathologica Sinca), 39(4): 353-361 (廖林凤, 董章勇, 王振中, 纪春艳, 2009, 香蕉枯萎病菌RAPD分析及4号生理小种的快速检测, 植物病理学报, 39(4): 353-361)

Lin F., Gao J., Zeng T., and Zeng H.C., 2010, Isolation and identification of banana vasicular wilt in Hainan Province and determination of biological characteristics of strains Focrl and Focr4, Jiyinzuxue Yu Yingyong Shengwuxue (Genomics and Applied Biology), 29(2): 314-321 (林妃, 高剑, 曾涛, 曾会才, 2010, 海南省香蕉枯萎病病原菌的分离鉴定及1号、4号小种的生物学特性, 基因组学与应用生物学, 29(2): 314-321)

Lin Y.H., Chang J.Y., Liu E.T., Chao C.P., Huang J.W., and Chang, P.F.L., 2009, Development of a molecular marker for specific detection of Fusarium oxysporum f. sp. cubense race 4, Eur. J. Plant Pathol., 123(3): 353-365

Lin Y.H., Su C.C., Chao C.P., Chen C.Y., Chang C.J., Huang J.W., and Chang P.F.L., 2013, A molecular diagnosis method using real-time PCR for quantification and detection of Fusarium oxysporum f. sp. cubense race 4, Eur. J. Plant Pathol., 135(2): 395-405

Liu J.H., Xu B.Y., Zhang J.P., Jia C.H., Wang J.S., Zhang J.B., and Jin Z.Q., 2012, Research progress on banana genomics and functional genomics involved in stress resistance, Zhongguo Shengwu Gongcheng Zazhi (China Biotechnology), 32(3): 110-114 (刘菊华, 徐碧玉, 张建平, 贾彩红, 王甲水, 张建斌, 金志强, 2012, 香蕉基因组测序及胁迫相关功能基因研究进展, 中国生物工程杂志, 32(3): 110-114)

Liu J.M., Chen X., Wang B.S., He Z.F., Peng A.T., and Cai M.S., 2006, Race identification and SCAR markers development for the pathogen of banana Panama disease Fusarium oxysporum f. sp. cubense, Zhiwu Bingli Xuebao (Acta Phytopa- thologica Sinca), 36(1): 28-34 (刘景梅, 陈霞, 王璧生, 何自福, 彭埃天, 蔡曼珊, 2006, 香蕉枯萎病菌生理小种鉴定及其SCAR标记, 植物病理学报, 36(1): 28-34)

Lv W.C., Zhang S.S., and Lin Z.Y., 2009, Duplex PCR assay for detection of physiological races of Fusarium oxysporum f. sp. cubense, Zhongguo Nongxue Tongbao (Chinese Agricultural Science Bulletin), 25(1): 237-240 (吕伟成, 张绍升, 林志远, 2009, 一步双重PCR检测香蕉枯萎病菌生理小种, 中国农学通报, 25(1): 237-240)

Ma L.J., van der Does H.C., Borkovich K.A., Coleman J.J., Daboussi M.J., Di Pietro A., Dufresne M., Freitag M., Grabherr M., Henrissat B., Houterman P.M., Kang S., Shim W.B., Woloshuk C., Xie X., Xu J.R., Antoniw J., Baker S.E., Bluhm B.H., Breakspear A., Brown D.W., Butchko R.A., Chapman S., Coulson R., Coutinho P.M., Danchin E.G., Diener A., Gale L.R., Gardiner D.M., Goff S., HammondKosack K.E., Hilburn K., Hua-Van A., Jonkers W., Kazan K., Kodira C.D., Koehrsen M., Kumar L., Lee Y.H., Li L., Manners J.M., Miranda-Saavedra D., Mukherjee M., Park G., Park J., Park S.Y., Proctor R.H., Regev A., Ruiz-Roldan M.C., Sain D., Sakthikumar S., Sykes S., Schwartz D.C., Turgeon B.G., Wapinski I., Yoder O., Young S., Zeng Q., Zhou S., Galagan J., Cuomo C.A., Kistler H.C., and Rep M., 2010, Comparative genomics reveals mobile pathogenicity chromosomes in Fusarium, Nature, 464(7287): 367-373

Molina A.B., Fabregar E., Sinohin V.G., Yi G., and Viljoen A., 2009, Recent occurrence of Fusarium oxysporum f. sp. cubense tropical race 4 in Asia, Acta Hort., (828): 109-116

Nash S.M., and Snyder W.C., 1962, Quantitative estimations by plate counts of propagules of the bean root rot Fusarium in field soils, Phytopathology, 52(6): 567-572

Nishimura N., 2007, Selective media for Fusarium oxysporum, J. Gen. Plant Pathol., 73(5): 342-348

O'Donnell K., Kistler H.C., Cigelnik E., and Ploetz R.C., 1998, Multiple evolutionary origins of the fungus causing Panama disease of banana: concordant evidence from the nuclear and mitochondrial gene genealogies, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 95(5): 2044-2049

Pegg K.G., Moore N.Y., and Bentley S., 1996, Fusarium wilt of banana in Australia: a review, Aust. J. Agr. Res., 47(5): 637-650

Pillay M., and Tripathi L., 2007, Banana breeding, In: Kang M.S., and Priyadarshan P.M. (eds.), Breeding major food staples, Blackwell Publishing, Boston, USA, pp.393-428

Ploetz R.C., 2004, Diseases and pests: a review of their importance and management, InfoMusa, 13(2): 11-16

Ploetz R.C., and Pegg K.G., 1997, Fusarium wilt of banana and Wallace's line: was the disease originally restricted to his Indo-Malayan region? Australas. Plant Path., 26(4): 239-249

Ploetz R.C., 2006, Fusarium wilt of banana is caused by several pathogens referred to as Fusarium oxysporum f. sp. cubense, Phytopathology, 96(6): 653-656

Ploetz R.C., and Correll J.C., 1988, Vegetative compatibility among races of Fusarium oxysporum f. sp. cubense, Plant Dis., 72(4): 325-328

Ploetz R.C., and Pegg K.G., 2000, Fusarium wilt, In: Jones D.R. (ed.), Diseases of banana, Abacá and Enset, CABI Publish- ing, Wallingford, UK, pp.143-159

Puhalla J.E., 1985, Classification of strains of Fusarium oxysporum on the basis of vegetative compatibility, Can. J. Bot., 63(2): 179-183

Rutherford M.A., and Kangire A., 1998, Prospects for the manag- ement of Fusarium wilt of banana (Panama disease) in Africa, In: Frison E.A., Karamura E.B., and Sikora R.A. (eds.), Proceedings of a workshop on banana IPM: mobilizing IPM for sustainable banana production in Africa, Nelspruit, South Africa, pp.177-188

Su H.J., Hwang S.C., and Ko W.H., 1986, Fusarial wilt of cavendish bananas in Taiwan, Plant Dis., 70(9), 814-818

Thangavelu R., Perumal G.D., Mustaffa M., Sreeramanan S., and Rathinam X., 2012, Genomics of Fusarium oxysporum f. sp. cubense causing wilt disease in banana (Musa spp.), In: Pillay M., Ude G., and Kole C. (eds.), Genetics, genomics and br- eeding of bananas, CRC Press, Florida, USA, pp.231-257

Vujanovic V., Hamel C., Jabaji-Hare S., and St-Arnaud M., 2002, Development of a selective myclobutanil agar (MBA) medium for the isolation of Fusarium species from asparagus fields, Can. J. Microbiol., 48(9): 841-847

Waite B.H., 1963, Wilt of Heliconia spp. caused by Fusarium oxysporum f. sp. cubense race 3, Trop. Agric. Trin., 40(4): 299-305

Waite B.H., and Stover R.H., 1960, Studies on Fusarium wilt of bananas. Ⅵ. variability and cultivar concept in Fusarium oxysporum f. sp. cubense, Canad. J. Bot., 38(6): 985-894

Wang W.H., and Zeng H.C., 2007, Sequence analysis of ribo- somal DNA-ITS of banana Fusarium wilt, Anhui Nongye Kexue (Journal of Anhui Agricultural Sciences), 35(27): 8440-8442 (王文华, 曾会才, 2007, 香蕉枯萎镰刀菌的核糖体DNA-ITS区段序列分析, 安徽农业科学, 35(27): 8440-8442)

Wei Y.R., Huang B.Z., Yang H., Xu L.B., and Qiu J.S., 2005, Advances in research of Fusarium wilt disease of banana, Guoshu Xuebao (Journal of Fruit Science), 22(2): 154-159 (魏岳荣, 黄秉智, 杨护, 许林兵, 邱继水, 2005, 香蕉镰刀菌枯萎病研究进展, 果树学报, 22(2): 154-159)

Xie Y.X., Zhang X., Qi Y.X., Pu J.J., Liu Z.X., and Zhang H.Q., 2005, Pathogenicity and RAPD analysis of pathogens of banana wilt, Redai Zuowu Xuebao (Chinese Journal of Tro- pical Crops), 26(2): 68-71 (谢艺贤, 张欣, 漆艳香, 蒲金基, 刘志昕, 张辉强, 2005, 香蕉枯萎病菌的致病性测定及其RAPD分析, 热带作物学报, 26(2): 68-71)

Xu L.B., Huang B.Z., Wu Y.L., Huang Y.H., and Dong T., 2010, Production costs and benefits of banana production in wilt disease areas, Redai Nongye Kexue (Chinaese Journal of Tropical Agriculture), 30(9): 38-44 (许林兵, 黄秉智, 吴元立, 黄永红, 董涛, 2010, 中国香蕉枯萎病地区栽培多样性生产成本与效益分析, 热带农业科学, 30(9): 38-44)

Yin J., 2010, Survey on occurrence and damage of banana wee- vils in Hainan and preliminary study on host-selection by banana pseudostem weevil, Odoiporus longicollis (Olivier), Thesis for M.S., Hainan University, Supervisor: Zhao D.X., pp.15-16 (尹炯, 2010, 海南香蕉象甲发生为害调查及假茎象甲寄主选择性初步研究, 硕士学位论文, 海南大学, 导师: 赵冬香, pp.15-16)

Zeng L.S., 2011, Species identification of Fusarium isolated from fruit crops and diversity analysis of Fusarium from bananas in south China, Thesis for M.S., South China Agricultural University, Supervisor: Jiang Z.D., pp.41-43 (曾丽莎, 2011, 华南地区果树镰孢菌属真菌的种类鉴定及香蕉上镰孢菌的多样性分析, 硕士学位论文, 华南农业大学, 导师: 姜子德, pp.41-43)

Zhang X., Zhang H., Pu J.J., Qi Y.X., Xie Y.X., and Wu X.H., 2012, A preliminary study on pathogenicity differentiation of Fusarium oxysporum f. sp. cubense Race 4, Zhongguo Nongxue Tongbao (Chinese Agricultural Science Bulletin), 28(4): 172-178 (张欣, 张贺, 蒲金基, 漆艳香, 谢艺贤, 兀旭辉, 2012, 香蕉枯萎病菌4号小种致病力分化的初步研究, 中国农学通报, 28(4): 172-178)

Zuo C.W., Sun Q.M., Huang B.Z., Li C.Y., and Yi G.J., 2010, Screening method for resistance to fusarium wilt of banana basing on green fluorescent protein tagged pathogen and root exudates, Yuanyi Xuebao (Acta Horticulturae Sinica), 37(5): 713-720 (左存武, 孙清明, 黄秉智, 李春雨, 易干军, 2010, 利用根系分泌物与绿色荧光蛋白标记的病原菌互作关系鉴定香蕉对枯萎病的抗性, 园艺学报, 37(5): 713-720)