水稻是对温度极为敏感的作物，低温会引起水稻减产，世界水稻主产区普遍存在问题便是低温冷害的问题(梁谊等, 1998; 熊振民等, 1984, 浙江农业科学, (6): 276-280; 徐云碧和申宗坦, 1989; Li et al., 1980)。低温冷害是指植物在零度和满足其生长所需的适宜温度之间的温度范围内所引起的生长缓慢或非正常发育现象。这是由于在低温条件下，植物体内的蛋白活性下降，严重时蛋白变性，从而使细胞膜的流动性降低，导致植物各种生理机能遭到破坏，严重会导致植物死亡(刘良式, 2003)。在水稻发育的不同时期发生冷害均会对水稻造成不同程度的损害。在苗期发生冷害会造成秧苗失绿、发僵、分蘖减少、枯萎等现象，严重时会发生死苗；孕穗期发生冷害会使花药发育不完全，造成水稻减产；在开花盛期发生冷害会导致水稻不能正常散粉或花粉管的正常萌发受影响，从而导致水稻结实率下降(向彦等, 2003)。

到目前为止，全球约有1.5×10⁸ hm²以上的稻作面积遭受低温危害，每年造成的稻谷损失约为3×109 kg~5×109 kg。全球约有24个国家遭受到严重的水稻低温冷害影响，尤以南朝鲜、日本、美国和中国最为严重(刘建新等, 2007; 杨川航等, 2009)。就中国而言，虽然水稻的种植地域很广，从北纬53°27′至18°90′，均有水稻种植区域，但几乎所有的稻谷生产区域都会受到不同程度的低温冷害(戴陆园等, 2002)。另外，温度也是影响水稻籽粒品质的一个重要的环境因素，目前已有很多关于温度对水稻籽粒品质的影响的报道。有研究指出灌浆期间出现低温会使糙米率降低、籽粒的粒宽变窄、千粒重也随之下降(Zhao et al., 2009)。

对水稻低温冷害问题的研究有助于扩大水稻的种植面积、增加水稻产区的经济效益，也有助于保证稻米品质。近年来，随着分子生物学的发展，在水稻耐寒性理论的研究方面取得许多进展，包括一些关键的耐冷相关基因或QTL相继被克隆，并通过分子生物学手段将其导入到水稻品种中，结合分子标记辅助选择培育水稻新品种，从而提高水稻品种的耐冷性能，避免水稻因低温冷害而造成的产量的下降，并在一些水稻低温冷害地区取得了一些成效。本文将从水稻在冷胁迫下产生的生理变化、水稻耐冷胁迫的程度的鉴定方法以及水稻上一些耐冷胁迫的遗传机理三个方面对水稻耐冷性研究现状进行阐述。

1水稻冷胁迫下的生理变化
水稻在受到冷胁迫的时候，会发生复杂的生理变化，首先是植株内ABA含量升高。研究表明，ABA含量的提高有助于提高水稻抗寒性，郭确和潘瑞炽(1984)发现ABA在抗冷胁迫强的水稻品种中的含量明显比抗冷胁迫弱的品种高。经过5 d的低温胁迫，抗冷胁迫较强的单生一号的内源ABA含量是抗冷胁迫较弱的汕优二号的内源ABA含量的三倍。也有研究表明，ABA在冷胁迫条件下，呈现的是一种峰式的反应，其在水稻、大豆、小麦中的含量的变化不同于在干旱条件下持续升高并维持高水平的模式，而是先升至最高后又降至低温前水平(黄涛等, 1998; Hollappa and Walker-Simmons, 1995)。除了内源ABA之外，在植株体外喷施ABA溶液，能够降低水稻幼苗叶片的褪色速率以及叶片鲜重下降的速率，从而达到减小叶片的受害程度的目的，并在一定程度上增加水稻的根系活力。此外，低温胁迫下，还可以检测到植物体内可溶性糖、抗坏血酸(ASA)和还原性谷胱甘肽(GSH)的含量增加，膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)的含量减少，谷胱甘肽还原酶和过氧化物酶活性增加，细胞透性以及电解质渗透率降低，超氧化物歧化酶(SOD)的再合成能力提高等等(陈善娜等, 1996; Lee et al., 1991; Eamus and Wilson, 1983; 曾韶西等, 1994)。与水稻低温生理变化相似，玉米等作物低温处理后，其叶片中的超氧自由基(O₂-)和超氧化物歧化酶(SOD)产生速率增加(吴建慧等, 2004)。

其次，低温胁迫下，水稻碳代谢相关的酶活性也会发生变化，低温下碳代谢酶活性变化与水稻品种的耐冷性相一致。王国莉和郭振飞(2007)测定了水稻耐冷品种湘糯1号和冷敏感品种IR50在低温条件下体内二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPCase)/加氧酶(RuBPOase)、果糖-1,6-二磷酸酯酶(FBPase)、蔗糖合酶(SS)和蔗糖磷酸合酶(SPS)的活性以及可溶性糖含量的变化，其中，前两个酶为光合碳同化过程中的关键酶，而后两个酶为参与糖代谢过程。结果显示，湘糯1号中这四个酶的活性及糖含量的变化受低温影响较小，而IR50中的这些参数受温度影响很大(王国莉和郭振飞, 2007)。同时也发现低温会影响迅速降低水稻的光合速率(王国莉和郭振飞, 2005)。

还有学者认为，耐冷植物在低温下要维持正常功能，其膜系统需要具有较大流动性，植物对冷低温较敏感的水稻其线粒体膜的流动性较大，水稻对低温的敏感性较小，反之，水稻对低温较敏感(季彪俊, 2004)。膜的冷稳定性的提高能增加了水稻的耐冷胁迫的能力，而大量的研究进一步揭示和证实，低温对细胞膜体系的损伤是造成植物冷害的根本原因，其主要是由于冰冻引起的细胞脱水，进而导致膜的脂双层向六角形Ⅱ相的转变以及膜的破裂(Steponkus et al., 1998)。植物在低温锻炼后抗寒力的增强，也是由于这种低温锻炼提高了膜的冷稳定性。目前已知膜的稳定性涉及到多种机制，报道最多的主要是胞内成分的改变，包括改变脂质成分、细胞内蔗糖和单糖的含量以及氨基酸(如脯氨酸)等物质的增加(邓江明和简令成, 2001)。有研究表明，将拟南芥和菠菜中的甘油-3-磷酸酰基转移酶(GPAT)基因分别转入水稻中，T1代植株的抗冷能力得到增强，经检测，磷酸甘油顺式不饱和脂肪酸含量由原来非转基因植株的19.3%分别增加为29.4%和32.0% (Ariizumi et al., 2002)。戴玉池等研究新香优63、9910和金优402这三个不同的水稻品种的耐寒性时发现，耐寒性较强的金优402品种在低温情况下，淀粉水解较其它两个品种更旺盛，葡萄糖、蔗糖等可溶性糖含量的增加。可溶性糖含量的增加提高了细胞液的浓度，使冰点降低，进而缓解由于冰冻引起的细胞脱水现象，进而保护细胞质胶体不致遇冷凝固(戴玉池等, 2004)。

2水稻耐冷的鉴定评价方法
对水稻耐冷胁迫的研究，最关键的是表型鉴定，即是耐冷鉴定的准确性，这对研究的真实可靠性至关重要。在低温环境设置方面，由于耐冷性鉴定需在自然或人工低温下进行，而自然低温在不同的时期和地点会发生变化，难以控制；通常采用人工低温，便于控制温度，但并不能像自然条件下可以满足水稻正常生长所需的各种条件，因此在水稻耐冷胁迫遗传研究以及耐冷育种过程中，亟待解决如何拥有较适合的的低温环境。

在耐低温的抗性指标方面，不同冷害类型，品种耐冷性的鉴定、评价和指标也有所不同。另外，在水稻生长的各个时期，鉴定方法也各有不同，分级标准也各异，在水稻芽期和苗期，一般通过计算幼苗死亡数目(有苗枯死率)，或者通过观察叶片颜色的变化、叶片凋萎面积变化来确定幼苗的耐冷性强弱。这个时期用的最多的是Nagamine和Nakagahra (1990)人的鉴定方法，即在正常条件下水稻生长至3叶期，然后置于人工气候室下(温度为5℃, 相对湿度70%~80%, 光照12 h, 黑暗12 h)处理4 d，接着再置于常温下恢复2 d，之后根据其表型进行耐冷等级鉴定，一般根据其叶片凋萎程度可分为1~6级。移栽期的耐冷鉴定与芽期有所不同，通常在15℃气温或水温下鉴定。具体方法是将水稻秧苗培养至4叶期，经拔苗和洗根，将秧苗移栽到小盆里，每盆栽10棵苗，置于15℃低温处理10 d。处理完毕，再将盆移至有阳光的温度超过20℃的室内，使其恢复生长，再过10 d后，分1~9级评价，1级：无干枯叶或少数干枯叶；3级：有些叶子仍呈绿色；5级：上部无绿色叶，但植株仍存活；7级：只有少数植株存活；9级：所有植株全部枯死。在孕穗期的鉴定方法也有多种，其中Tanno等(2000)人的方法应用较广，也较为可靠。该方法是在人工气候室内，在每个方形容器(15 cm×15 cm×10 cm)中播种8粒，去除分蘖，仅留下主茎，当抽出多数穗时，对穗子做标记，并与当天下午5时以后开始17.5℃、15 d处理。种子成熟后，以做过标记的穗子的整穗结实率为指标评价水稻抽穗期耐冷性(Tanno et al., 2000)。

也有学者提出了其它的具体形态上的指标来确定耐冷性指标，如王怀义等(1988)提出的用花药长度作为水稻的耐寒性指标，通过三年时间里对各云南水稻品种和日本水稻品种的花器性状与耐寒性的关系的研究，发现不同水稻品种的花药长度存在明显的差异，并发现在一定程度上，花药长度越长，其结实率越高，且花药长，则相应的品种的耐寒性强。另外，张建华等(1999)提出了用溢泌量作为耐冷性评价的一种指标。有研究表明，低温处理水稻品种后，其秧苗的存活率与其电介质渗漏之间存在十分密切的关系(Bertin et al., 1996)。而陈善娜等(1989)更早就提出了以电介质渗漏程度作为水稻耐冷性鉴定指标的观点。

目前水稻耐冷性评价方法比较多, 基本上主要是以水稻个体形态特征以及水稻生理生化指标来进行耐冷性鉴定。两者各有优缺点，以形态特征分级鉴定耐冷性，其方法较用生理生化指标鉴定简单、经济、及时、快速，但结果准确性并不是很可靠。因此，需要建立一个完善耐冷鉴定体系，研究生理形态特征指标与生理生化指标间的关系，从而降低试验误差，同时也提高了鉴定的可靠性。在目前很多的遗传研究中，抗低温的指标主要是被用于分析水稻品种间及杂交后代的遗传变异以及相关农艺性状的相关分析上，很少有关于将其应用于实际育种中的报道。因此，需深入探讨这些指标在杂交后代中的选择效果。

3水稻耐冷的遗传研究进展
水稻耐冷性主要受遗传控制的。水稻低温冷害可根据低温冷害发生的时期分为芽期、苗期、孕穗期、开花期和灌浆期冷害。据研究表明，水稻芽期耐冷性表现为由主效基因控制的数量性状特征，根据Gremene数据库(http://www.gramene.org/)的统计(表1)，目前已发现37个和水稻耐冷相关的QTL。大多数QTL位于4号和8号染色体，占全部QTL的比例分别为16.22%和13.51%。在5号和9号上检测到的QTL较少。

表1 耐冷QTL染色体分布 Table 1 Distribution of QTLs related to cold tolerance on chromosomes

陈大洲等(2002)利用由协青早B和东乡野生稻构建的213株系组成的回交一代群体，以低温苗期死亡率为指标进行分析发现，死亡率在群体中呈连续分布，说明耐冷性是由多基因控制的数量性状，并在水稻第8染色体上找到了主效QTL。姜旋等(2005)人构建了一套粳籼交来源的重组自交系群体，利用该群体各株系种子在15℃低温条件下采用纸卷法进行发芽试验来鉴定耐冷等级，以发芽率为观测指标，结果在水稻1、3、5、6和8号染色体上共检测到7个主效QTL。Wang等 (2009)人以一套高世代重组自交系为材料，以低温胁迫下的发芽率为指标在水稻4、6、9号染色体上检测到7个耐冷性QTL。乔永利等(2005)在位于2、4和7染色体上检测到与芽期耐冷性有关的3个QTL。另外也有研究表明基因的累加效应通常可增强芽期的耐冷性(Jun et al., 1987)。

苗期耐冷性的相关研究表明：基因的加性效应及加性互作效应共同控制了苗期的耐冷性(Chung, 1979; Li et al., 1980)。有学者利用东野1号做亲本，该亲本是一个具有强耐冷的粳稻品种，其分别于两个弱耐冷品种亲本赣早籼和粳稻0298配置群体，用于苗期的耐冷性遗传分析，结果显示东野1号在苗期的耐冷性遗传模型为加性-显性遗传模型(王尚明等, 2008)。也有学者利用DH群体，以秧苗存活率为耐冷指标，在水稻3、11、12染色体上分别检测到与水稻苗期耐冷性有关的3个QTL (屈婷婷等, 2003; 吴杏春等, 2008)。在水稻的开花期和孕穗期也相应的检测到了一些QTLs，另外，在水稻成熟期时通过低温处理，在3、7、9号染色体上也检测到了相关的耐冷性QTL (Suh et al., 2010)。

但也有很多研究指出，幼苗期耐冷性属于单基因控制的质量性状。根据Gremene数据库的统计，目前已有21个涉及水稻耐冷的基因(表2)，这些基因中除了涉及植物耐冷之外、一些基因还涉及直链淀粉含量、脱落酸敏感、盐敏感、抗旱以及种子活力等方面。

表2 水稻耐冷相关基因 Table 2 Genes related to cold tolerance in rice

Xia等(2006)人发现水稻苗期低温白化是水稻在早期对低温胁迫的一种适应，并发现白化苗的叶绿体含量异常。正反交实验及子代的分离表现证明该性状受一对隐形核基因的控制，最后将该基因定位于第8染色体上。兰涛等以早季低温条件下表现正常的Lemont和低温条件下会表现出白化失绿的籼稻品种Dular作为亲本构建一个F₂群体，并考察该群体在早季低温条件下性状特征，通过遗传分析发现Lemont和Dular苗期耐冷性是由单个主效基因控制，且低温白化失绿等位基因表现为隐性(兰涛等, 2007)，经进一步的定位发现，控制Dular苗期失绿的是一个编码三角状五肽重复序列(PPR)的基因cisc(t) (兰涛等, 2010)。

在拟南芥中也有类似的报道，低温胁迫下，SVR3基因编码一个叶绿素翻译延长因子，对植物的低温胁迫的耐受作用有重要作用(Liu et al., 2010)。Yu等人在拟南芥中分离了AtECB2基因，该基因也是编码一个PPR蛋白，该蛋白影响accD RNA的剪切，从而影响拟南芥早期的叶绿素合成(Yu et al., 2009)。熊振民等(1990)认为，苗期耐冷性为一对显性基因控制的性状。Tsukasa (1991)的研究也证实了这一观点，其认为耐冷胁迫基因不同于低温失绿的基因，为两个独立的基因位点。

总之，在水稻的不同生长时期有不同的研究发现，有学者认为耐冷性是受数量性状控制的，也有的认为是质量性状控制的，有的认为是基因的加性效应和互作效应造成了水稻的耐冷性，同时受细胞质的影响，这些结论都需要进一步的验证，水稻的耐冷性遗传规律还有待深入。

4展望
随着耕地面积的不断减少，抗逆育种显得越来越重要，水稻的耐寒育种更是不可忽视，如何提高水稻耐冷胁迫的能力? 很多学者从分子水平对水稻耐胁迫作过许多研究，Kang等人通过转基因手段，将人体内的编码血清素转移酶的基因导入水稻中，使其过量表达，发现水稻细胞内的N-乙酰-5-甲氧基色胺含量升高，从而使得水稻苗期对冷胁迫的抵抗能力加强(Kang et al., 2010)。Yang等人在水稻中发现一个R2R3型基因，OsMYB2，该基因对冷胁迫也具有很好的抵抗作用(Yang et al., 2012)。Kim等人通过研究发现，水稻对冷胁迫的敏感性与细胞内的多功能谷胱甘肽转移酶同工酶(GSTZ2)上的一个自然突变位点有关(Kim et al., 2011)。在水稻叶绿体发育早期，如果受到低温胁迫，其质体蛋白NUS1会受到很多调节，最终影响叶绿体的正常发育(Kusumi et al., 2011)。如何将这些好的耐冷胁迫基因应用于育种实践中成为当务之急，虽然水稻耐寒研究的起步较晚，但已取得较大进展。但在籼粳稻之间耐寒品种的选育成果进展方面差距较大，这与籼粳稻在耐寒性上本身存在的差异有关，一般情况下籼稻的耐寒性要低于粳稻的。传统的育种技术有其局限性，目前需要的是利用已经定位的水稻耐寒基因，结合转基因技术，再利用目前已被广泛应用的分子标记辅助选择育种技术，将这些耐寒基因应用于育种实践中(杨川航等, 2009)。

虽然还未确定水稻耐冷性状是受数量性状控制还是受质量性状所控制的。但就目前的研究结果显示，通过单个基因的转基因技术来提高水稻的耐寒性的效果并不十分明显。因此，我们需考虑多个基因的基因转化技术。这需要以有实践应用价值的耐冷耐寒基因的克隆，以及多基因转化技术的完善为基础。对基因功能，以及可能会出现的网络调控机理进行深入研究，另外在多基因转化技术方面，对顺式元件如启动子、增强子的选择、载体的选择和构建、更有效的多基因转化方法的建立等方面的进一步的研究都是目前需进行的(刘建新等, 2007)。

未来耐冷性研究应着重从以下几方面来开展，首选完善更合理、更确切的耐冷鉴定评价体系，通过大规模的筛选，筛出一批在当地特有的耐冷的品种，然后开发出与耐冷性状紧密连锁的分子标记，用于分子选择育种。另外，加强耐冷机理研究，为耐冷育种提供理论基础，从根本上解决水稻低温冷害问题。

作者贡献
饶玉春是本研究的实验设计和实验研究的执行人；饶玉春、杨窑龙及黄李超完成数据分析，论文初稿的写作；潘建伟、马伯军完成数据分析和论文修改；曾大力是项目的构思者及负责人，指导实验设计，数据分析，论文写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢
本研究受973项目(2011CB100204)、国家自然科学基金项目(31201183)、浙江省教育厅项目(Y201225687)和浙江省杰出青年团队项目(R3090023)共同资助

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