种子萌发是植物生长周期的转折点，是植物适应环境变化保持自身生存和繁殖的重要环节，直接关系到物种繁殖和种群维持，同时也影响植被分布及其动态变化(Bu et al., 2007)。种子萌发是植物个体发育的早期阶段，影响后期的成活率和结实率以及物种的分布和丰度，特别在恶劣的生长环境中，例如干旱盐渍荒漠等不利因素，严重影响了种子萌发和幼苗生长，以及种群数量和动态。因此，要开发和利用荒漠地区种子的抗旱耐盐特性，就必须了解和掌握荒漠植物的生存环境(刘会良等, 2011)。

 全球每年有6×10⁶ hm²的土地变为荒漠，干旱荒漠区植被退化及物种濒危情况日益严重(陈清硕, 1992, 世界农业, 12: 44)。由于中国荒漠地带多处于温带地区，是典型的温带和暖温带荒漠气候，干旱少雨，空气十分干燥，加上地表裸露，蒸发强烈，地表水贫乏，造成地表积盐严重，引起土壤盐渍化。大多数荒漠地带都有盐碱土，在这种条件下，干旱和盐渍都严重影响植物的生长，只有少量的耐旱、耐盐及生长周期较短的植物才能存活，所以造成荒漠地区的植被贫乏。

在中国西北干旱荒漠地带，旱生灌木、超旱生灌木、小灌木和半灌木等灌木类木本植物组成了荒漠地带植物群落的优势种和建群种(王桔红等, 2011)，均能生存在沙漠、戈壁和盐碱地等恶劣的环境下。这些灌木类木本植物对严酷生境的长期适应，在外部形态和内部结构方面进化出独特的抗旱耐盐机制，对恶劣的生存环境具有较强的适应能力。刘会良等(2011)比较了古尔班通古特沙漠地区多种植物种子的萌发特性，发现木本植物种子的萌发率明显高于草本植物，高萌发率能够保证木本植物快速占领生活空间和资源，增加物种竞争优势。近几年来对荒漠灌木植物的研究较多，柏新富等(2012)从干旱环境盐渍化引起植物组织积盐的角度，分析了花棒(Hedysarum scoprium)、沙枣(Elaeagnus angustifolia)、梭梭(Haloxylon ammodendron)和柽柳(Tamarix ramosissima)等植物在荒漠干旱环境条件下组织的盐分吸收、积累及其在干旱适应中的作用。谭永芹等(2011)综合评价了柽柳、梭梭、胡杨(Populus euphratica)、沙枣和花棒等5种干旱区木本植物枝叶水分状况与其抗旱性能。黄海霞等(2012)从荒漠灌木根茎叶的形态结构特性和水势、光合特性、气孔导度、蒸腾特性、渗透调节、抗氧化保护等生理生化特性方面，回顾了荒漠灌木对干旱、高温、强光的适应对策和机制。影响种子萌发的因素很多，不仅受到种子自身形态结构的制约，而且还受到水分、温度、光照等外界多种生态因子的影响，荒漠植物能在不利的环境条件下促使种子休眠，在合适的环境中确保种子萌发，这就是荒漠植物适应逆境和保存物种的一种生态适应机制(张勇等, 2005; 苌伟等, 2007; 任珺等, 2011)。何芳兰等(2011)从种子萌发率、胚芽、初生根、幼苗等多个指标，研究了干旱胁迫对盐爪爪(Kalidium foliatum)、黑果枸杞(Lycium ruthenicum Murr.)、沙蒿(Artemisia arenaria)和油蒿(Artemisia ordosica) 4种荒漠植物种子萌发及幼苗生长的影响。河西走廊荒漠地带枸杞(Lycium barbarum)、黑果枸杞、花棒和泡果白刺(Nitraria sphaerocarpa) 4种旱生优势灌木植物种子萌发对不同贮藏条件的响应基本一致，低温贮藏可提高种子萌发率，并促进萌发速率(王桔红等, 2011)。

 植物种子对各种环境条件的忍耐能力决定了荒漠地区优势种群的种类和分布，所以，研究干旱荒漠地区优势种群植物种子萌发对环境因子的适应，特别是对干旱、盐碱等限制因子的响应，对揭示其耐盐旱机理，挖掘具有耐盐潜力的植物资源具有重要意义。

1盐胁迫对木本植物种子萌发的影响
低盐处理可以促进种子萌发。在无盐或低盐条件下，荒漠植物种子萌发率较高，随着盐分的增加种子萌发率逐渐降低，到达高盐时种子萌发则会完全受到抑制(王志才等, 2012)。白榆(Ulmus pumila)在100 mmol/L盐浓度下，种子发芽率与对照相比变化不大，随着盐浓度的增加，种子发芽率急剧下降，当盐浓度达到300 mmol/L时，发芽率比对照下降31.20%，并且发芽时间延长，说明白榆种子能够忍受100 mmol/L盐浓度，只有当盐处理达到一定浓度时，才会对白榆种子萌芽造成伤害(刘炳响等, 2012)。这与张学云和袁庆华(2011)不同盐浓度处理野生多花胡枝子(Lespedeza floribunda)种子以及与薛建国(2008)用低浓度的盐溶液处理梭梭、花棒和含苞片的华北驼绒藜(Ceratoides arborescens)种子得到的结果一致。不同浓度的盐胁迫对种子萌发的影响不同。黑果枸杞和盐节木(Halocnemum strobilaceum)的种子在低盐处理下，萌发率首先随盐浓度的增加而升高然后再下降，随着盐浓度的继续升高，种子萌发率逐渐下降(Pujol et al., 2001; 高瑞如等, 2007; 王桔红和陈文, 2012)。在0.2 mol/L NaCl溶液中处理的小灌木疣苞滨藜(Atriplex verrucifera)种子，其萌发率高于蒸馏水中处理的种子萌发率(廉彭彭, 2008)，同样，轻度NaCl胁迫可促进红砂(Reaumurica soongoric)和驼绒黎(Ceratoides latens)的种子萌发(杨景宁, 2007)。

经过高盐处理后的种子可提高种子萌发力。荒漠盐生植物的种子有些能够在高盐条件下萌发，有些种子在高盐条件下被抑制，但从高盐溶液转至水中后很快恢复了萌发力，甚至比一直在水培养下的种子萌发率更高，如梭梭种子在低盐浓度中浸泡后转至水培，其萌发恢复率只为20%左右，而在高盐浓度中浸泡后转至水培，其萌发恢复率提高到56%左右(黄振英等, 2001)。黑果枸杞种子经过一段时间的盐胁迫处理，随盐浓度的增加种子萌发率降低，当解除盐胁迫后，种子仍具有较高的萌发率，表明黑果枸杞种子萌发对盐渍化土壤具有较强的耐受能力和适应性(王桔红和陈文, 2012)。

2干旱与盐胁迫交互作用对种子萌发的影响
荒漠地区土壤干旱常常伴随着土壤盐渍化。土壤干旱和盐渍化是常见的逆境胁迫，在荒漠干旱环境条件下，由于降水量少蒸发量大以及植物根系的吸水作用，导致地表土壤溶液盐分浓度升高，土壤干旱是形成盐渍土的前提，盐渍化常常伴随着土壤干旱，形成干旱和盐渍的双重胁迫。长期的盐旱胁迫使荒漠植物形成了对盐旱双重胁迫的适应策略(赵建诚等, 2012; 柏新富等, 2012)，当植物遭受干旱胁迫后，不仅提高对干旱胁迫的抗性，还会增强对盐胁迫的抵抗能力(赵黎芳等, 2004)，这就是荒漠植物干旱与盐胁迫交互作用的适应。

干旱和盐胁迫混合处理的种子萌发率要高于单一因子胁迫的萌发率。在中国荒漠地区，红砂(Reaumuria soongorica)是分布最广的超旱生耐盐小灌木之一(宋雪梅等, 2012)。当受到NaCl胁迫时，种子活力减弱，发芽率降低。当在NaCl处理时同时进行PEG模拟干旱胁迫，发现红砂种子在一定干旱和盐胁迫处理下的发芽率明显高于无干旱胁迫的NaCl处理，可以说明在盐渍环境中适宜的干旱处理能够促进红砂种子的萌发。一定程度干旱胁迫可提高种子发芽率，增加种子活力，促进干重累积，这种补偿作用说明红砂种子在漫长的生境适应过程中，逐渐形成了对盐旱混合胁迫的适应策略。单一盐胁迫将会降低红砂种子的发芽率，减弱种子活力，但是伴随一定程度的干旱胁迫，又能增加种子活力，提高萌发率，有利于红砂种群在盐渍环境中生存(宋雪梅等, 2012)。

盐生植物梭梭对盐和干旱胁迫的适应范围比较广，当土壤含盐量低于0.2%，土壤含水量达到17%时，种子萌发率在50%以上，当土壤含盐量为0.3%、0.4%和0.5%，只有含水量为23%时，种子萌发率才能达到50%以上，梭梭种子在盐旱胁迫中存在明显的互作效应，盐旱胁迫对种子萌发的危害明显低于单一的盐胁迫或单一的干旱胁迫(李宏等, 2011)。紫穗槐(Amorpha fruticosa)是一种抗旱耐盐能力较强的盐生植物，对其种子进行PEG和NaCl混合胁迫试验，随着胁迫强度的增加，种子活力和萌发率逐渐降低，其变化趋势与单一的盐胁迫或干旱胁迫基本一致，但单一的盐胁迫或干旱胁迫的耐盐旱适应性不如混合胁迫的适应性强，可以通过这一特性提高紫穗槐的抗盐抗旱能力(赵建诚等, 2012)。

3荒漠木本植物种子萌发的盐适应
决定荒漠种子萌发最关键的因素是水分，而荒漠地区的水分主要取决于降雨量的多少和降水持续的时间。在荒漠地带恶劣的生存环境中，很多植物由于无法满足生长期间所需要的水分而死亡，只有那些能够忍受极端干旱气候的植物才能生存下来。这类植物为了自身生存和繁衍后代，经过漫长的干旱盐胁迫适应过程，逐渐形成了多样化的水分适应方式。在降水季节分配极不均匀的荒漠中，往往有很长的无雨期，盐渍荒漠植物会抓住任何一次降雨机会让所有种子全部萌发，确保物种繁衍，但荒漠地区的气候又是多变的，气候的极度干旱又可能会导致全部个体一次性死亡。所以，荒漠植物为了适应环境保存物种，通过各种措施来延缓种子萌发，避免不利环境条件带来的危害(刘鹏等, 2008; 常水晶等, 2008)。

3.1种子形态结构的盐适应
每种荒漠植物都具有与干旱盐胁迫环境相适应的形态结构特征。种子萌发特性在沙漠植物的保存和动态中发挥重要的作用，沙漠多变的环境条件，使每个物种都有自己的生存策略，不同植物的萌发策略也不相同。长期生长在干旱盐碱环境中的荒漠植物通过形态结构和生理生化上的进化来响应恶劣的生态环境。在形态结构方面，一些种子带有种翼和花被等附属结构能够通过抑制水分的吸收或阻碍胚根的露出而影响种子萌发(Wei et al., 2008; 冯缨等, 2008)。还有一些种子有附属的冠毛结构，当种子成熟时很容易凭借冠毛随风传播，寻找适宜的生存环境，保证植物在极端的环境下自身的存活率。体型较小质量较轻的种子在温度和土壤环境适宜的情况下更适合萌发，是植物长期生长在干旱盐碱环境中一种生存策略(Wei et al., 2007)。沙蒿和油蒿的种子产生并分泌一种吸湿膨胀的果胶类粘液物质，这种粘液物质可以减缓种子萌发，有利于种子的扩散和吸收水分(王志才等, 2012)。在干旱少雨的西北干旱沙漠区域，多次的降雨量也很难使种子萌发，这种结构机制保证了种子能够在合适的状态下萌发，使物种获得较大的生存机率。

3.2种子休眠的盐适应现象
不利的环境条件可诱导种子休眠，这一现象是荒漠植物另一种适应策略。盐诱导休眠就是荒漠植物在盐环境中促使种子休眠，可避开高盐胁迫环境对种子萌发带来的危害，待降雨稀释土壤盐分后，适合种子萌发时再萌发，这种策略可保证种子能够安全度过萌发期(王娅等, 2007)。黑果枸杞种子经高盐处理后暂时处于休眠状态，待解除盐胁迫后未萌发的种子继续萌发，使种子获得再次萌发的机会(杨志江等, 2008; Chen and Zhao, 2010; 王桔红和陈文, 2012)。高盐处理后种子处于休眠状态，对未萌发的种子进行复水试验，种子仍保持活力并有较高的复萌率。所以，当盐胁迫解除或减轻时未萌发的种子又能恢复萌发，有利于种群的维持与生存，是盐生植物在恶劣环境下维持种群生存的有效生态策略(王志才等, 2012)。

有些种子处于休眠状态不能萌发是由于果实或种内存在萌发抑制物。沙拐枣属中很多种类呈现出种子休眠程度深、萌发率低的现像，是因为其种皮和胚乳中含有水溶性萌发抑制物，抑制了种子萌发(苌伟等, 2007; 冯缨等, 2008; 师玮等, 2011)。蒙古扁桃种皮中也含有萌发抑制物，去皮种子的萌发率显著高于带皮的种子，所以，蒙古扁桃(Prunus mongolica)种子需要经过低温层积处理，去除种皮，打破休眠才能萌发(斯琴巴特尔等, 2002; 斯琴巴特尔和满良, 2002; 斯琴巴特尔和秀敏, 2006)。生长在荒漠中的植物，大部分种子要依靠充足的降雨清除种子内的抑制物质，如果雨水不足就无法打破种子休眠状态。盐爪爪能够在盐渍荒漠条件下生存，是因为盐爪爪种子成熟后，一部分种子一直滞留在枯枝上，只要有足够量的降雨就可能给种子带来萌发的机会，以适应恶劣的生境条件(曾幼玲等, 2006; 代莉慧等, 2011)。

4展望
种子是植物主要的繁殖器官，对物种的繁衍和维持起着重要的作用，从种子的传播到定植标志着植物个体的终结和新个体的起点(马骥等, 2003)，其萌发力和耐盐力直接影响植物种群的分布和维持。在干旱荒漠的生态环境中，盐渍胁迫是影响种子萌发重要的环境因子之一，种子萌发对干旱和盐分的响应是植物适应逆境继续繁衍的一种生态机制。针对荒漠地区盐胁迫对木本植物种子萌发影响的研究比较多，并取得一定进展，但还存在一些不足，一方面在研究方法上，多数研究只限于室内模拟逆境胁迫，涉及到的影响因子比较单一，不能全面反映自然环境条件下，多因素交叉胁迫的复杂过程。另一方面，在研究内容方面，目前很多研究只停留在一些实验数据和实验现象的描述，没有从根本上揭示抗逆性的原因，对种子在干旱盐胁迫条件下萌发行为的机理探讨的不深刻。建议今后要在以下几个方面进一步深入研究，一是采用室内模拟与野外实地观测相结合，真实体现自然条件下复杂的环境因子和极端的生存条件，探索相关的形态特征和生理生化特性，真正掌握抗旱耐盐的适应机制。二是针对一些具有特殊适应机理的物种，在个体的表型、生理、分子等不同水平深入研究不同物种抗旱耐盐相关特性，筛选和挖掘有耐盐潜力的木本植物种质，利用转基因技术聚合优质、抗旱、耐盐碱等优良基因，选育优质、抗旱耐盐的优良品种。为培育和保护抗盐植物资源、盐碱地带植物种群的重建以及植被恢复提供理论依据。

作者贡献
冯爽完成资料的收集与整理工作，并完成论文初稿的写作；马书荣完成论文的构思和设计，指导论文写作与修改，是本文的负责人。全体作者都阅读并同意最终的文本。

致谢
感谢东北林业大学盐碱地生物资源环境研究中心柳参奎教授的支持和对本文提出的宝贵意见。

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